Производя попеременно вдох и выдох, человек вентилирует легкие, поддерживая в альвеолах относительно постоянный газовый состав. Человек дышит атмосферным воздухом с большим содержанием кислорода (20,9%) и низким содержанием углекислого газа (0,03%), а выдыхает воздух, в котором количество кислорода снижается, а углекислого газа - увеличивается. Рассмотрим процесс газообмена в легких и тканях человека.
Состав альвеолярного воздуха отличается от вдыхаемого и выдыхаемого. Это объясняется тем, что при вдохе в альвеолы поступает воздух воздухоносных путей (т.е. выдыхаемый), а при выдохе, наоборот, к выдыхаемому (альвеолярному) примешивается атмосферный воздух, находящийся в тех же воздухоносных путях (объем мертвого пространства).
В легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови поступает в легкие путем диффузии через стенки альвеол и кровеносных капилляров. Общая толщина их составляет около 0,4мкм. Направление и скорость диффузии определяются парциальным давлением газа, или его напряжением.
Парциальное давление и напряжение - по сути синонимы, но о парциальном давлении говорят, если данный газ находится в газовой среде, а о напряжении, если он растворен в жидкости. Парциальным давлением газа называют ту часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ.
Разность между напряжением газов в венозной крови и их парциальным давлением в альвеолярном воздухе составляет для кислорода около 70 мм рт. ст., а для углекислого газа - 7 мм рт. ст.
Экспериментальным путем установлено, что при разнице напряжения кислорода в 1 мм рт. ст. у взрослого человека, находящегося в покое, в кровь может поступать 25-60 см 3 кислорода в минуту. Человеку в покое нужно примерно 25-30 см 3 кислорода в минуту. Следовательно, разность движений кислорода в 70 мм рт. ст. достаточна для обеспечения организма кислородом при разных условиях его деятельности: при физической работе, спортивных упражнениях и др.
Скорость диффузии углекислого газа из крови в 25 раз больше, чем кислорода, поэтому за счет разности в 7 мм рт. ст. углекислый газ успевает выделиться из крови.
Переносит кислород от легких к тканям и углекислый газ от тканей к легким - кровь. В крови, как и во всякой жидкости, газы могут находиться в двух состояниях: в физически растворенном и в химически связанном. И кислород, и углекислый газ в очень небольшом количестве растворяются в плазме крови. Основные количества кислорода и углекислого газа переносятся в химически связанном виде. Основной переносчик кислорода - гемоглобин крови, каждый грамм которого связывает 1,34 см 3 кислорода.
Углекислый газ переносится кровью в основном в виде химических соединений - бикарбонатов натрия и калия, но часть его переносится и в связанном с гемоглобином состоянии.
Обогащенная кислородом в легких кровь по большому кругу разносится ко всем тканям организма, где происходит диффузия в ткани в силу разности его напряжения в крови и тканях. В клетках тканей кислород используется в биохимических процессах тканевого (клеточного) дыхания - процессы окисления углеводов, жиров.
Количество потребляемого кислорода и выделяемого углекислого газа изменяются у одного и того же человека. Зависит оно не только от состояния здоровья, но и от физической активности, питания, возраста, пола, температуры среды, массы и площади поверхности тела и др.
Например, на холоде газообмен усиливается, чем поддерживается постоянство температуры тела. По состоянию газообмена судят о здоровье человека. Для этого разработаны специальные методы исследований, основанные на анализе состава вдыхаемого и собранного выдыхаемого воздуха.
Одной из важнейших функций организма является дыхание. Во время него происходит газообмен в тканях и легких, при котором поддерживается окислительно-восстановительный баланс. Дыхание - это сложный процесс, обеспечивающий кислородом ткани, использование его клетками при метаболизме, а также удаление негативных газов.
Этапы дыхания
Чтобы понять, как происходит газообмен в тканях и легких, необходимо знать этапы дыхания. Всего их три:
- Внешнее дыхание, при котором происходит газообмен между клетками организма и внешней атмосферой. Внешний вариант делится на обмен газов между внешнем и внутренним воздухом, а также на обмен газами между кровью легких и альвеолярным воздухом.
- Транспортировка газов. Газ в организме находятся в свободном состоянии, а остальная часть переносится в связанном состоянии гемоглобином. Газообмен в тканях и легких происходит именно через гемоглобин, в котором содержится до двадцати процентов углекислого газа.
- Тканевое дыхание (внутреннее). Данный вид можно разделить на обмен газами между кровью и тканями, и на усвоение клетками кислорода и выделение различных продуктов жизнедеятельности (метана, углекислого и т. д.).
В процессах дыхания принимают участие не только легкие и дыхательные пути, но и мышцы грудной клетки, а также головной и спинной мозг.
Процесс газообмена
Во время насыщения воздухом легких и при выдохах происходит его изменение на химическом уровне.
В выдыхаемом воздухе при температуре ноль градусов и при давлении 765 мм рт. ст., содержится около шестнадцати процентов кислорода, четыре процента углекислого газа, а остальное - азот. При температуре 37 о С воздух в альвеолах насыщается парами, при этом процессе изменяется давление, падая до пятидесяти миллиметров ртутного столба. При этом давление газов в альвеолярном воздухе составляет чуть больше семисот мм рт. ст. В этом воздухе содержится пятнадцать процентов кислорода, шесть - углекислого газа, а остальное - это азот и прочие примеси.
Для физиологии газообмена в легких и тканях имеет большое значение разница парциального давления и между углекислым газом и кислородом. Парциальное давление кислорода составляет около 105 мм рт. ст., а в венозной крови оно в три раза меньше. Из-за этой разницы кислород поступает из альвеолярного воздуха в венозную кровь. Таким образом, происходит ее насыщение и превращение в артериальную.
Парциальное давление СО 2 в венозной крови менее пятидесяти миллиметров ртутного столба, а в альвеолярном воздухе - сорок. Из-за этой небольшой разницы углекислый газ переходит из венозной крови в альвеолярную и выводится организмом при выдохе.
Газообмен в тканях и легких осуществляется при помощи капиллярной сетки сосудов. Через их стенки происходит насыщение кислородом клеток, а также удаляется углекислый газ. Этот процесс наблюдается только при разнице в давлении: в клетках и тканях кислородное доходит до нуля, а давление углекислого газа составляет около шестидесяти мм рт. ст. Это позволяет проходить СО 2 из клеток в сосуды, превращая кровь в венозную.
Транспорт газов
Во время внешнего дыхания в легких происходит процесс превращения венозной крови в артериальную путем соединения кислорода с гемоглобином. В результате такой реакции образуется оксигемоглобин. При достижении клеток организма этот элемент распадается. В соединении с бикарбонатами, которые образуются в крови, углекислота поступает в кровь. В результате образуются соли, но при этом процессе реакция ее остается неизменной.
Достигнув легких, бикарбонаты распадаются, отдавая оксигемоглобину щелочной радикал. После этого бикарбонаты превращаются в углекислый газ и водяные пары. Все эти вещества распада выводятся из организма во время выдоха. Механизм газообмена в легких и тканях производится путем превращения углекислого газа и кислорода в соли. Именно в таком состоянии эти вещества транспортируются кровью.
Роль легких
Основная функция легких - это обеспечение обмена газами между воздухом и кровью. Этот процесс возможен из-за огромной площади органа: у взрослого человека она составляет 90 м 2 и почти такой же площадью сосудов МКК, где происходит насыщение венозной крови кислородом и отдача углекислого газа.
Во время выдоха из организма выводится более двухсот различных веществ. Это не только углекислый газ, но и ацетон, метан, эфиры и спирты, пары воды и т. д.
Помимо кондиционирования, функция легких заключается в защите организма от инфекции. При вдохе, все патогенные вещества оседают на стенках дыхательной системы, в том числе альвеол. В них содержатся макрофаги, захватывающие микробов и уничтожающие их.
Макрофаги вырабатывают хемотаксические вещества, которые привлекают гранулоциты: они выходят из капилляр и принимают прямое участие в фагоцитозе. После поглощения микроорганизмов, макрофаги могут переходить в лимфатическую систему, где может происходить воспаление. Патологические агенты заставляют вырабатывать лейкоцитарные антитела.
Функция метаболизма
Особенности функций легких включает метаболическое свойство. Во время обменных процессов происходит образование фосфолипидов и белков, их синтез. Также в легких происходит синтез гепарина. Дыхательный орган участвует в образовании и разрушении биологически активных веществ.
Общая схема дыхания
Особенность строения дыхательной системы позволяет воздушным массам легко проходить по дыхательным путям и попадать в легкие, где происходят обменные процессы.
Воздух попадает в дыхательную систему через носовой ход, затем проходит по ротоглотке в трахею, откуда масса доходит до бронхов. После прохождения через бронхиальное дерево воздух попадает в легкие, где и происходит обмен между разными типами воздуха. Во время этого процесса кислород поглощается клетками крови, превращая венозную кровь в артериальную и доставляя ее к сердцу, а оттуда она разносится по всему организму.
Анатомия дыхательной системы
Строение дыхательной системы выделяет воздухоносные пути и собственно дыхательную часть. Последняя представлена легкими, где происходит газообмен между воздушными массами и кровью.
Воздух проходит в дыхательную часть по воздухоносным путям, представленными полостью носа, гортанью, трахеей и бронхами.
Воздухоносная часть
Начинается дыхательная система носовой полостью. Она разделена на две части хрящевой перегородкой. Спереди каналы носа сообщаются с атмосферой, а сзади - с носоглоткой.
Из носа воздух попадает в ротовую, а затем в гортанную часть глотки. Здесь происходит скрещивание дыхательной и пищеварительной систем. При патологии носовых ходов, дыхание может осуществляться через рот. В этом случае воздух также будет попадать в глотку, а затем в гортань. Она располагается на уровне шестого шейного позвонка, образуя возвышение. Эта часть дыхательной системы может смещаться во время разговора.
Через верхнее отверстие гортань сообщается с глоткой, а снизу орган переходит в трахею. Она является продолжением гортани и состоит из двадцати неполных хрящевых колец. На уровне пятого грудного позвоночного сегмента трахея разделяется на пару бронхов. Они направляются к легким. Бронхи разделены на части, образуя перевернутое дерево, которое как бы проросло ветвями внутрь легких.
Дыхательную систему завершают легкие. Они расположены в грудной полости по обеим сторонам от сердца. Легкие делятся на доли, каждая из которых разделяется на сегменты. Они имеют форму неправильных конусов.
Сегменты легких разделяются на множество частей - бронхиол, на стенках которых располагаются альвеолы. Весь этот комплекс получил название альвеолярный. Именно в нем происходит газообмен.
Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание является сложным физиологическим процессом, который обеспечивает доставку кислорода тканям, использование его клетками в процессе метаболизма и удаление образовавшегося углекислого газа.
Весь процесс дыхания можно разделить на три этапа : внешнее дыхание, транспорт газов кровью и тканевое дыхание.
Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и окружающим его воздухом, т.е. атмосферой. Внешнее дыхание в свою очередь можно разделить на два этапа: обмен газов между атмосферным и альвеолярным воздухом; газообмен между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом.
Транспорт газов . Кислород и углекислый газ в свободном растворенном состоянии переносятся в относительно незначительных количествах, основной объем этих газов транспортируется в связанном состоянии. Основным переносчиком кислорода является гемоглобин. С помощью гемоглобина транспортируется также до 20% углекислого газа. Остальная часть углекислого газа переносится в виде бикарбонатов плазмы крови.
Внутреннее или тканевое дыхание . Этот этап дыхания можно разделить на два: обмен газов между кровью и тканями и потребление клетками кислорода и выделение углекислого газа как продукта диссимиляции.
Кровь, которая течет к легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа; воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого газа. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия -. кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает из крови в альвеолы. В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.
У человека обмен газами завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это возможно благодаря огромной поверхности легких, сообщающейся с внешней средой. Общая поверхность альвеол составляет свыше 90 м 3 .
Обмен газов в тканях осуществляется в капиллярах. Через их тонкие стенки кислород поступает из крови в тканевую жидкость и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Концентрация кислорода в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них.
Концентрация углекислого газа в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается химическими соединениями плазмы и отчасти с гемоглобином, транспортируется кровью в легкие и выделяется в атмосферу.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Акт дыхания состоит из ритмично повторяющихся вдоха и выдоха.
Вдох осуществляется следующим образом. Под влиянием нервных импульсов сокращаются мышцы, участвующие в акте вдоха: диафрагма, наружные межрёберные мышцы и др. Диафрагма при своём сокращении опускается (уплощается), что ведёт к увеличению вертикального размера грудной полости. При сокращении наружных межрёберных и некоторых других мышц поднимаются рёбра, при этом увеличиваются переднезадний и поперечный размеры грудной полости. Таким образом, в результате сокращения мышц увеличивается объём грудной клетки. Вследствие того, что в полости плевры воздух отсутствует и давление в ней отрицательное, одновременно с увеличением объёма грудной клетки расширяются и лёгкие. При расширении лёгких давление воздуха внутри них понижается (оно становится ниже атмосферного) и атмосферный воздух устремляется по дыхательным путям в лёгкие. Следовательно, при вдохе последовательно происходит: сокращение мышц - увеличение объёма грудной клетки - расширение лёгких и уменьшение давления внутри лёгких - поступление воздуха по воздухоносным путям в лёгкие.
Выдох происходит вслед за вдохом. Мышцы, участвующие в акте вдоха, расслабляются (диафрагма при этом поднимается), рёбра в результате сокращения внутренних межрёберных и других мышц и вследствие своей тяжести опускаются. Объём грудной клетки уменьшается, лёгкие сжимаются, давление в них повышается (становится выше атмосферного), и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу.
Процентный состав выдыхаемого воздуха иной. Кислорода в нем остается всего около 16%, а количество углекислого газа возрастает до 4%. Увеличивается и содержание водяных паров. Только азот и инертные газы в выдыхаемом воздухе остаются в том же количестве, что и во вдыхаемом.
Обмен газов в легких. Насыщение крови кислородом и отдача ею углекислого газа происходят в легочных пузырьках. По их капиллярам течет венозная кровь. Она отделена от воздуха, наполняющего легкие, тончайшими, проницаемыми для газов стенками капилляров и легочных пузырьков.
Концентрация углекислого газа в венозной крови гораздо выше, чем в воздухе, поступающем в пузырьки. Вследствие диффузии этот газ проникает из крови в легочный воздух. Таким образом кровь все время отдает углекислый газ в воздух, постоянно сменяющийся в легких.
Кислород проникает в кровь тоже путем диффузии. Во вдыхаемом воздухе его концентрация гораздо выше, чем в венозной крови, движущейся по капиллярам легких. Поэтому кислород все время проникает в нее. Но тут же он вступает в химическое соединение с гемоглобином, вследствие чего содержание свободного кислорода в крови понижается. Тогда в кровь сразу проникает новая порция кислорода, которая также связывается гемоглобином. Этот процесс продолжается в течение всего времени, пока кровь медленно течет по капиллярам легких. Поглотив много кислорода, она становится артериальной. Пройдя через сердце, такая кровь попадает в большой круг кровообращения.
Обмен газов в тканях. Продвигаясь по капиллярам большого круга кровообращения, кровь отдает клеткам тканей кислород и насыщается углекислым газом.
Попадающий в клетки свободный кислород используется на окисление органических соединений. Поэтому в клетках его гораздо меньше, чем в омывающей их артериальной крови. Непрочная связь кислорода с гемоглобином разрывается. Кислород диффундирует в клетки и сразу же используется на окислительные процессы, происходящие в них. Медленно протекая по капиллярам, пронизывающим ткани, кровь вследствие диффузии отдает клеткам кислород. Так происходит превращение артериальной крови в венозную (рис. 84).
При окислении органических соединений в клетках образуется углекислый газ. Он диффундирует в кровь. Небольшое количество углекислого газа вступает в непрочное соединение с гемоглобином. Но большая его часть соединяется с некоторыми солями, растворенными в крови. Углекислый газ уносится кровью в правую часть сердца, а оттуда - к легким.
Газообмен в легких.
В легких происходит газообмен между вдыхаемым и альвеолярным воздухом.
Азот ни принмает участие в дыхание, но содержание азота возрастает так как происходит увлажнение воздуха в легких и возрастает содержание водяных паров. Газообмен между газовыми смесями происходит в силу разности парциальных давлений газа. Общее давление газовой смеси подчиняется закону Дальтона -
Общее давление газовой смеси равно сумме парциальных давлений, составляющих ее газов.
Если газовая смесь находится в пределах атмосферного давления, то тогда доля кислорода составит
На следующем этапе газообмен происходит между альвеолярным воздухом и газами крови(венозной крови подходящей к легким)/ Газы могут быть физически растворенными или связанными с чем-либо. Растворение газов зависит от состава жидкости, от объема и давления газов над жидкостью, от температуры и от природы самого газа, который растворяется. Коэффициент растворимости показывает какой объем газа может растворится в 1 мл. жидкости при T=0 и давлении газа над жидкостью 760 мм. Парциальное напряжение газа в жидкости. Оно создается растворенными формами, а не химическими соединениями данного газа. Количество растворенного кислорода в венозной крови =0,3 мл на 100 мл крови. Углекислый газ =2,5 мл на 100 мл крови. Остальное содержание приходится на другие формы - у кислорода - оксигемоглобин, углекислый газ - угольная кислота, ее солей бикарбоната натрия и калия и в форме карбогемоглобина. На уровне альвеол создаются условия при которых газ кислород по разности давлений будет вытеснять углекислый газ. Основная причина движения кислорода и углекислого газа - разность парциальных давлений.
При этом газы проходят аэрогематический барьер , который отделяет альвеолярный воздух от крови капилляра. В него входит пленка из сурфактанта, альвеолярные пнвмоциты, базальная мембрана, эндотелий капилляра. Толщина этого барьера около 1 мкм. Скорость диффузии газа подчиняется закону Греема -
Скорость диффузии газа через жидкость прямопропорциональна его растворимости и обранопропорциональна его плотности.
Растворимость углекислого газа значительно выше(20 раз), чем у кислорода. 6-8 мм - разница давления для обмена углекислого газа
Закон Фика(диффузия газа)
M/t = k*A/l(p1-p2)=k*A/l*∆p
K-коэффициент Крога
А - площадь, l-толщина
Газообмен проходит за 0,1 с.
Факторы, влияющие на газообмен-
- Альвеолярная вентиляция
- Перфузия легких кровью
- Диффузионная способность легких - количество кислорода, способное проникат в легкие за 1 минуту, при разности парциально давления 1мм. Для кислорода(20-30 мл)
Идеальным соотношением вентиляции 0,8-1(5 л воздуха и 5 литров крови т.е. приблизительно 1). Если альвеолы не вентилируются, а кровоснабжение осуществляется нормально, то парциальное давление газов в альвеолярном воздухе устанавливается таким же, как и напряжение газов венозной крови(40 - для кислорода 40-46 - для углекислого газа) Отношение вентиляции к перфузии = 0. Если осуществляется вентиляция не работающих альвеол, но питающихся к крови. Отношение стремится к бесконечности, парциальное давление в альвеолярном воздухе будет практически соответствовать парциальному давлению атмосферного воздуха. Если отношение вентиляции к перфузии 0,6, то это показывает на недостаточную относительно кровотока вентиляцию, а следовательно и низкое содержание кислорода в артериальной крови. Высокое вентиляционно-перфузионное отношение(например 8) - это чрезмерное, по отношению к кровотоку вентиляция, и содержание кислорода в артериальной крови - в норме. Гипервентиляция одних участков не может компенсировать гиповентиляцию других.
Ткани поглощают 6 объемных процентов кислорода - артерио - венозная разница(в норме 6-8)
O2 - 0,3 об % CO2 - 2,5 об %
Остальная часть в химически связанном виде. Для кислорода - оксигемоглобин, который образуется при оксигенации(не меняет степени окисления железа) молекулы гемоглобина.
При высоком парциальном давлении гемоглобин связывается с кислородом, а при низком - отдача. Зависимость образования оксигемоглобина от парциального давления - это кривая с непрямой зависимостью. Кривая диссоциации имеет S образную форму
Напряжение зарядки - оно соответствует 95% содержанию оксигемоглобина(95 % достигается при 80 мм рт.ст.)
Напряжение разрядки - понижение до 50%. P50=26-27 мм.рт.ст.
P O2 от 20 до 40 -соответствует деоксигенации, напряжение O2 в тканях
1,34 мл кислорода связывается с 1 г гемоглобина.
Основным фактором, который будет способствовать соединению кислорода к гемоглобину напряжение кислорода на ход кривой диссоциации будут влиять ряд других - вспомогательных факторов -
Снижение pH крови - сдвиг кривой вправо
Повышение температуры - вправо
Повышение 2,3ДФГ Тоже сдвигает кривую вправо
Увеличение CO2 тоже смещает вправо
Физиологически это очень полезно. Изменение этих показателей в обратную сторону сдвигает кривую в сторону образования большего количества оксигемоглобина. Это будет иметь значение в легких. Кривая диссоциации зависит от формы гемоглобина. Гемоглобин F обладает большим сродством к кислороду. Это позволяет плоду забирать большое количества кислорода.
То, что происходит в капиллярах большого круга кровообращения.
В клетках происходит окислительный процесс, завершающийся поглощением кислорода и отдачей углекислого газа и воды. Есть все условия(парциальное давление), чтобы углекислый газ поступал из клеток в плазму(в ней он растворяется до 2,5%, но это предел, дальше растворяться не может). Углекислый газ попадает в эритроцит. Происходит связь углекислого газа и воды за счет угольного ангидрида с образованием угольной кислоты. В эритроцитах образуется угольная кислота, которая диссоциирует на анион НСО3 и анион водорода. Происходит накопление анионов. Концентрация их будет больше, чем в плазме. Анион HCO3 пойдет в плазму за счет разности концентраций. В плазме крови больше содержится натрия, который находится всегда вместе с хлором. Выход анионов увеличивает отрицательные заряды - создается электро-химический градиент, который заставляет хлор из плазмы уходить в эритроцит. В капилярых большого круга произойдет временной расставание Na и Cl. Na вступает в новую связь HCO3исходит образование бикарбоната натрия, но зато в плазме формируется форма транспорта углекислого газа.
С кислородом. Его содержание в клетках малое - оксигемоглобин распадается на кислород и восстановленный гемоглобин, обладающий мене выраженными кислотными свойствами.
KHbO2 + H2CO3 = KHCO3 + HHb + O2/ Гемоглобин выполняет буферные свойства, предупреждает сдвиг в кислую сторону, также происходит отдача кислорода.
В эритроцитах образуется бикарбонат калия - форма транспорта кислорода.
Углекислый газ может связываться непосредственно с гемоглобином - к белковой части(NH2), образуется карбониновая связь - R-NH2 + CO2 = R-NHCOOH.
Формируются все формы транспорта углекислого газа - растворенная форма(2,5%), соли угольной кислоты и сама угольная кислота. На их долю 60-70% транспорта CO2, 10-15% - в форме карбгемоглобина. Кровь таким образом превращается венозную и дальше ей предстоит путь в легкие, где будет происходить процессы газообмена в легких. В легких стоит задача получить кислород и отдать углекислый газ.
В легких кислород из альвеолярного воздуха через аэрегометический барьер проходит в плазму и в альвеоцит. Кислород связывается с гемоглобином, т.е. KHCO3 + HHb + O2= KHbO2 + H2CO3. Угольная кислота при низком напряжении CO2 подвергается с помощью угольного ангидрида распаду на воду и углекислый газ. Углекислый газ покидает эритроцит и уходит в альвеолярный воздух и соответственно концентрация аниона HCO3 в эритроците будет падать. Анион HCO3 уходит из плазмы в эритроцит. Внутри эритроцита больше отрицательных ионов и хлор возвращается к натрию.
Происходит распад карбониновой связи. Углекислый газ отсоединяется от гемоглобина и углекислый газ уходит в плазму и в альвеолярный воздух. Разрушение форм транспорта углекислого газа. Дальше все процессы повторяются вновь.
Регуляция дыхания
Под регуляцией дыхания понимается совокупность нервных и гуморальных механизмов, обеспечивающих ритмическую и согласованную работу дыхательных мышц, при которой осуществляется достаточное потребление кислорода и удаление углекислого газа. Это можно достигнуть за счет изменения работы дыхательных мышц. Нервная система принимает участие в регуляции дыхания. Это проявляется с одной стороны с автоматической регуляции дыхания(функции центров мозгового ствола). В то же время есть произвольная регуляция дыхания, которая зависит от функции коры больших полушарий. Области ЦНС, которые связаны с регуляцией дыхательной функции называют дыхательными центрами. При этом, скопление нейронов, участвующих в регуляции дыхания наблюдаются на разных уровнях, кора, гипоталамус, варолиев мост, продолговатый мозг и в спинном мозге. Значимость отдельных участков будет не одинакова. Моторные нейроны спинного мозга - это 3-5 шейные сегменты, которые иннервируют диафрагму и верхние 6 грудных сегментов, которые иннервируют межреберные ножки. Это будут рабочие или сегментарные центры. Они непосредственно передают сигнал для сокращения дыхательных мышц. Центры спинного мозга самостоятельно(без влияния) работать не могут. После повреждения высших - дыхание останавливается. Автоматическая регуляция дыхания связана с функцией жизненно-важного центра, который находится в продолговатом мозге. Рассматривая продолговатый мозг - там имеются 2 центра - дыхательный и регуляции кровообращения. Центр продолговатого мозга обеспечивает автоматическую регуляцию дыхания и дыхательный центр продолговатого мозга.
Легаллуа 1812, Флуранс 1842, Миславский 1885 - подробное изучение дыхательных центров продолговатого мозга. Дыхательный центр включает медиальный отдел ретикуярной формации продолговатого мозга, который находится по обе стороны от линии и проксимально это соответствует выходу подъязычного нерва, а каудально он доходит до отлив и пирамид. дыхательный центр это парное образование. Выделяют нейроны, которые отвечают за вдох и нейроны, которые отвечают за выдоха - экспираторный отдел. В настоящее время установлено, что генерация центрального ритма дыхания связана с взаимодействием 6 групп нейронов, которые локализованы в 2х ядрах - дорсальное дыхательное ядро , оно прилегает к ядру одиночного тракта. К одиночному тракту приходят импульсы от 9 и 10 пары черепно-мозговых нервов. В дорсальном дыхательном ядре сосредоточены в основном нейроны вдоха и дорсальное. Дыхательное ядро при возбуждении посылает поток импульсов к диафрагмальным нервам. Вентральное дыхательное ядро, в него входит 4 ядра. Наиболее каудально лежит ретроамбигулярное ядро, состоящее из нейронов выдоха. К этой же группе относится двойное ядро, которое регулирует расслабление глотки, гортани и языка 3е-параамбигулярное ядро и оно занимает более передние отделы и лежит параллельно с двойным ядром и в нем содержаться нейроны вдоха и респираторный нейрон. 4й-нейрон Комплекс Бетцингера, который принимает участие в выдохе. В этих ядрах 6 групп нейронов -
- ранние инспираторные
- инспираторные усиливающие нейроны
- поздние инспираторные, включающие интернейрон
- ранние экспираторные
- экспираторные усиливающие нейроны
- поздние экспираторные нейроны(преинспираторные)
3 фазы дыхательного цикла - инспираторная фаза, постинспираторная фаза или первая экспираторная фаза, 2ая экспираторная фаза. В 1ую происходит вдох(инспирация)-возрастает сигнал инспиртаорных усиливающих нейронов - нейроны сосредоточены в дорсальном дыхательном ядре. ПО нисходящим путям сигналы передаются к центрам диафрагмального нерва, происходит сокращение диафрагмы, осуществляется акт вдоха,
Для того чтобы воздух проходил в дыхательные пути происходит сокращение мышц, обеспечивающих расширение глотки и гортани. Это связано с активностью преинспираторных нейронов. Во время акта вдоха происходит контроль двух параметров - скорость прироста нарастающих сигналов нейрона и этот момент определяет продолжительность акта вдоха, вторая фактор - достижение лимитирующей точки, при которой инспираторный сигнал внезапно пропадает и это пропадает к первой экспираторной фазе, это приводит к расслаблению мышц вдоха и это будет сопровождаться пассивным выдохом. Нейроны вдоха имеются и в вентральном дыхательном ядре и эти нейроны контролируют сокращение наружных косых межреберных мышц и вспомогательных мышц вдоха, но при спокойном дыхании нет необходимости включения этих нейронов. В след за первой экспираторной фазой может наступить вторая экспираторная фаза, связанная с активным выдохом и эта фаза обусловлена включением усиленных нейронов выдоха, которые лежат в каудальной части вентрального дыхательного ядра и сигнал от этих нейронов передается к внутренним косым межреберным мышцами к мышцам брюшного пресса - активный выдох. Т.о. на уровне продолговатого мозга работают 6 групп дыхательных нейронов, которые создают довольно сложные нейронные цепи, обеспечивающие акт вдоха и выдоха, при этом активация нейронов вдоха подавляет группу нейронов выдоха. Эти группы находятся в антагонистических отношениях. В цепях этих нейронов обнаружены многочисленные медиаторы, которые относятся к возбуждающим(глутамат, ацетилхоин, вещество P), тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Кпереди от вентрального дыхательного ядра располагается комплекс Бетцингера. Только нейроны выдоха содержатся в этом комплексе. Активация этого комплекса, котоырй получает сигналы в основном от одиночного тракта оказывает тормозное влияние на нейроны вдоха в дорсальном и вентральном комплексным ядрам и стимулирует каудальную часть вентрального ядра нейринов выдоха. Комплек Бетцингера предназначен для стимуляции фазы выдоха. В области Варолиево моста находятся нейроны связанные с дыхательным циклом и они обнаружены в двух ядрах моста - парабрахиальном и ядру Келликера Фьюзе. В этих ядрах обнаружены нейроны, связанные с актом вдоха, выдоха и промежуточные. Эти нейроны называют пнемотоксический центр, но в современной литературе от этого термина отказываются и обозначают как дыхательная группа нейронов моста. Нейроны моста участвуют в регуляции активности нейронов продолговатого мозга, обеспечивая ритмичность дыхания. Этот центр необходим для смены акта вдоха не акт выдоха и главной функцией этой группы считается подавление активности нейронов вдоха в дорсальном дыхательном ядре. Они способствуют смене акта вдоха на выдоха. Если отделялся варолиев вдох от продолговатого мозга, то наблюдалось удлинение фазы вдоха.. Дыхательный центр продолговатого мозга обладает свойством автоматии, т.е. здесь происходит самовозбуждение нейронов и прежде всего автоматия связана с центрами вдоха. В них происходит колебание потенциала, которые вызывают самовозбуждение. Кроме автоматии центр продолговатого мозга обладает ритмичностью - обеспечивают смену фаз вдоха и выдоха. Деятельность центров продолговатого мозга -выполнять сложную интегративную работу приспособляя дыхание к разным сигналам нашего организма. Какие бы изменения дыхания не происходили - главная задача - обеспечить кислородом и вынести углекислый газ.. Активность центров изменяется как под действием рефлекторных воздействий и от гуморальных факторов. Регуляция дыхательной функции строится на принципе обратной связи. Регулируя снабжение организма кислородом, дыхательный центр СА реагирует на содержание O2 и CO2.
во 2ую выдох без включения мышц выдоха. В 3ю - активный выдох - включаются мышцы выдоха.
Опыт Фредерика с перекрестным кровообращением. Для проведения этого опыта брали 2 собаки, у которых перекрестно кровообращение получалось - голова одной получала кровь от нижнего отдела туловища др.(соединялись перекрестно). Если пережать трахею у первой собаки. Это вызывало умнеьшеение кислорода и избыток CO2 в крови у первой собаки. Эта кровь поступала в голову вторйо собаке. У второй собаки возникала одышка(диспное). Усиленное дыхание второй собаки спопсобствовало тому,что кровь насыщалась кислородом и углекислый газ удалялся. Дыхательный центр у первой собаки снижал активность и наблюдалась остановка дыхания(апноэ) несмотря на то, то ткани задыхались. Сдвиг в газовом составе крови приводит к изменению функций дыхательного цетра, но опыт не дает ответ - на что приемщественна дается ответ - недостаток кислорода или избыток углекислого газа. Эт о было показано в исследованиях Холдена. Холден проводил изучение изменения дыхания с разным содержанием кислорода и углекислого газа. Эти исследования провел на человеке и обнаружил, что снижение кислорода в вдыхаемом воздухе с 21 до 12 % не вызывает видимых изменений на дыхании. Повышение содержание СО2 в альвеолярном воздухе на 0,» % увеличивало вентиляцию легких на 100%. Большее значение в регуляции дыхательного центра имеет уровень содержания CO2 в крови. Дальнейшие исследования показали, что все эти факторы приводят к изменению дыхания. Ровень вот этих показателей отслеживается в организме с помощью хеморецепторов. Они воспринимают уровень содержания кислорода и углекислого газа. Хеморецепторы разделяется на 2 группы - переферичские и центральные. Переферические хеморецепторырасположены в форме клубочков в области дуги аорты и в области каротидного синуса - месте деления общей сонной на внутреннюю и наружную. Эти рецепторы получают иннервацию - каротидный языкоглотным, аортальные клубочки - вагусом. эти клубочки лежат на артериях. Кровоток в тканях клубочков самый интенсивный. Гистологическое исследование показало, что клубочки построены из главных клеток и поддерживающих, или опорных клеток. При этом в мембранах главных клеток имеются кислород-зависимые калиевые каналы, которые реагируют на уменьшение кислорода в крови проницаемость для калия уменьшается пропорционально снижается. Уменьшение выхода калия приводит к деполяризации мембраны. На следующем этапе открываются кальциевые каналы. Кальций проникает внутрь главных клеток способствуя освобождению медиатора - дофамина, вещества P. Эти медиаторы будут возбуждать нервные окончания. От хеморецпторов сигнал пойдет в продолговатый мозг. Будет происходить стимуляция, возбждение нейронв вдоха, дыхание будет учащаться. Особую чувсвительность эти рецепторы проявляют при снижении кислорода с 60 мм о 20 мм. Переферические хеморецепторы проявляют высокую чувствительность к недостатку кислорода. При возбуждении хеморецепторов происходи учащение дыхания, без изменения глубины. Это центральный хеморецепторы, которые располагаются на вентральнйо поверхности продолговатого мозга и на вентральнйо поверхности было обнаружено три поля M, L, S. Центральные хеморецепторы проявляют избирательную хемочувсвительность. К действию протонов в спинномозговой жидкости. Повышение протонов водорода идет за счет взаимодействия углекислого газа и воды, который образует угольную кислоту, которая дисоциирует на протон водорода и анион. Происходит усилении и инспираторных и экспираторных нейронов дыхательного центра. Центральные хеморецепторы отличаются медленным но более длительным возбуждением и проявляют повышенную чувствительность к наркотикам. Использование морфия, как обезболивающего вызывает побочный эффект - угнетение дыхания.
Для саморегуляции очень видны импульсы, которые сигнализируют об объемах легких, его изменениях, что обеспечивает регялцию частоты и глубины дыхания. На дыхательный центр влияют рецепторы мышечного и сухожильного аппарата грудной клетки, проприорецепторым мышц и сухожилий грудной клетки информируют о длине и степени напряжении дыхательных мышц, что имеет значение для оценки работы при дыхании. К дыхательному центру поступает информация с других систем - сердчено-сосудистая, с рецепторов органов пищеварения, температурные и болевые рецепторы кожи, со скелетных мышц и сухожилий, суставов, т.е. дыхательный центр получает очень разнообразную информацию.
Наибольшее значение имеет рецепторы дыхательных путей и легких. В них выделяют 3 группы механорецепторов -
- Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения дыхательных путей и легких. Они реагируют на увеличение объема легких при вдохе и эти рецепторы связаны с толстыми афферентными волокнами блуждающих нервов со скоростью проведения 14,59 м/с.
- Вторая группа - рецепторы, чувствительные к раздражающим влияниям - ивитантные. Они возбуждаются при увеличении или уменьшении объема легких, на механические раздражения пылевыми частицами, едкими парами. Эти рецепторы связаны с более тонкими волокнами, со скоростью проведения от 4 до 26 м/c. Эти рецепторы могут активироваться при патологиях - пневмотораксе, бронхиальной астме, застое крови в малом круге.
- 3я группа - юкстакапилярные рецепторы - J. Эти рецепторы располагаются в области капилляров. В обычном состоянии эти рецепторы неактивны, их возбудимость возрастает при отеке легкого и при воспалительных процессах. От этих процессов идут тонкие безмякотные волокна группы с 0.5-3 м/c. При патологических состояниях - эти рецепторы ответственны за одышку. Участие механорецепторов в регуляции дыхания было доказано 2мя учеными - Герингом и Бреером. Открыли что если во время вдоха нагнетать воздух в легкое(с помощью шприца соединенного с главным бронхом) , при этом вдох прекращался и наступал выдох. Это связано с рецепторами растяжения. Если происходило отсасывание воздуха и большее спадение, то прекращался выдох и стимулировался акт вдоха. Таким образом эффект может наблюдаться на вдохе и на выдохе. Механорецепторы связаны с блуждающим нервом. От легкого импульсы поступают в продолговатый мозг к одиночному тракту. Это вызывает торможение нейронов вдоха и активацию нейронов выдоха. Т.е. блуждающий нерв принимает участие в ритмической смене акта вдоха на выдох. Они действуют аналогично дыхательной группе нейронов моста. Перерезка блуждающих нервов приводила к удлинению вдоха. Фаза вдоха удлинялась, которая затем сменялась выдохом. Это называется вагусной одышкой. Если после перерезки блуждающих нервов перерезался варолиев мост дыхание длительно останавливалась в фазу вдоха. Изменение состояния кровообращения, в частности изменение давления, сказывается на изменении дыхательной функции. При повышении давления - дыхание уряжается. Снижение давления приводит к углублению дыхания. Такой рефлекс возникает в барорецепторах дуги аорта, каротидного синуса, которые реагируют на изменение давления.
- Отрицательное давление в межплевральном пространстве оказывает влияние на приток крови к сердцу. Чем больше глубина дыхания, тем приток крови к сердцу будет больше, следовательно она будет больше крови выбрасывать в сердечно-сосдистую систему и давление повышаться. Рефлекторное усиление дыхания. Если давление высокое, то дыхание угнетается. Рецепторы кожи тоже связаны с рефлекторной регуляцией дыхания. Теплое воздействие - учащение дыхания, холодное - урежение. Болевые рецепторы вызывают учащение дыхание и даже остановку. На функцию дыхательного центра влияет гипоталамус. Гипоталамус вызывает изменение поведенческих реакций. В гипоталамусе находятся и температурные рецепторы. Повышение температуры тела сопровождается тепловой одышкой. Гипоталамус влияет на центры Варолиева моста, продолговатого мозга. Дыхание регулируется и корой больших полушарий. Большие полушария обеспечивают тонкое приспособление дыхания к потребностям организма и нисходящие влияния коры могут реализоваться на нейроны спинного мозга по пирамидным путям. Произвольная регуляция дыхания проявляется в возможности изменения частоты и глубины дыхания. Человек может произвольно задержать дыхания 30-60 с. Условно-рефлекторное изменение дыхания - участие коры. Например при сочетании включения звонка с вдохом газовой смеси с повышенным содержанием CO2, через некоторое время при включении одного звонка - усиление дыхания. Во время гипноза можно внушить частоту дыхания. Зоны коры, которые принимают участие - соматосенсорная и орбитальная зоны коры. Произвольная регуляция дыхания не может обеспечивать постоянное управление дыхательной функцией. Изменение дыхания при физической работе, что связано при воздействии на дыхательный центр мышц и сухожилий, причем сам факт работы стимулирует дыхательную работу. - реакция по возмущению. С дыхательных путей у нас возникают защитные рефлексы - кашель и чихание, как при кашле, так и при чихании - глубокий вдох, затем спазм голосовых связок и одновременно сокращение мышц, обеспечивающих форсированный выдох. Слизь, пыль удаляется.
