Мейоз - это способ разделения эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской образуются 4 дочерние клетки с вдвое меньшим набором хромосом. Этот тип разделения включает 2 последовательных деления, каждый из которых состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Набор хромосом перед разделением в материнских клетках диплоидный, а в дочерних клетках - гаплоидный. Состояние наследственной информации после разделения видоизмененный благодаря процессам конъюгации и кроссинговера. Мейоз впервые описал немецкий биолог А. Гертриг в 1876 году на примере яиц морских ежей. Однако важность мейоза в наследственности была описана только в 1890 году немецким биологом А. Вайсманом.
Этапы и фазы мейоза
I этап - редукционное деление, или Мейоз I:
Профаза И - фаза спирализации (конденсации ) двохроматидних хромосом. Она является самой длительной по времени в мейозе, при ней происходит ряд процессов.
спирализация двохроматидних хромосом. Хромосомы укорачиваются и уплотняются и приобретают вид палочковидных структур. После этого гомологичные хромосомы сближаются и конъюгируют (тесно прилегают друг к другу по всей длине, обвиваются, перекрещиваются).
Так образуются комплексы с 4 хроматид, соединенных между собой в определенных местах, так называемые тетради, или биваленты.
Конъюгация (сближение и слияние участков гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен определенными участками между гомологичными хромосомами). В результате кроссинговера образуются новые комбинации наследственного материала. Таким образом, кроссинговер является одним из источников наследственной изменчивости. Через некоторое время гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга. При этом становится заметным, что каждая из них состоит из двух хроматид.
Различие центриолей к полюсам.
Исчезновение ядрышек.
Распад ядерной оболочки на фрагменты.
Формирование веретена деления.
Метафаза И - фаза расположения тетрадь на экваторе:
Короткие нити прикрепляются к центромер только с одной стороны и хромосомы располагаются двумя линиями;
На экваторе клетки располагаются тетради.
Анафаза И - фаза различия двохроматидних гомологичных хромосом.
Каждая тетрада разделяется на двохроматидни хромосомы;
Нити веретена деления сокращаются и растягивают двохроматидни хромосомы к полюсам. В конце анафазы у каждого из полюсов клетки оказывается гаплоидный (половинный) набор хромосом. Расхождения хромосом каждой пары является событием случайным, что является еще одним источником наследственной изменчивости.
Телофаза И - фаза деспирализации двохроматидних хромосом:
Образование двух клеток с гаплоидным набором двохроматидних хромосом;
В клетках животных и некоторых растений хромосомы деспирализуються и делится цитоплазма материнской клетки, но в клетках большинства видов растений цитоплазма не делится.
Результатом мейоза и является образование из одной материнской клетки двух дочерних клеток с гаплоидным набором двохроматидних хромосом.
Интерфаза между делениями мейоза короткая или отсутствует, поскольку синтез ДНК не происходит.
II этап - митотический или Мейоз II
Профаза II - фаза спирализации двохроматидних хромосом.
Метафаза II - фаза расположения двохроматидних хромосом на экваторе.
■ короткие нити прикрепляются к центромер;
■ на экваторе клетки в один ряд располагаются двохроматидни хромосомы.
Анафаза II - фаза различия однохроматидних хромосом к полюсам клеток:
■ каждая хромосома разделяется на хроматиды;
■ нити веретена деления сокращаются и растягивают хроматиды к полюсам.
Телофаза II - фаза деспирализации однохроматидних хромосом:
■ образования двух клеток с гаплоидным набором однохроматидних хромосом.
Итак, общим результатом мейоза является образование из одной материнской клетки 4 дочерних клеток с гаплоидным набором однохроматидних хромосом.
Биологическое значение мейоза: 1) обеспечивает видоизменение наследственного материала; 2) поддерживает постоянство кариотипа при половом размножении; 3) лежит в основе полового размножения.
Сравнительная характеристика митоза и мейоза
|
признаки |
митоз |
мейоз |
|
количество делений |
||
|
Количество образованных клеток 3 одной |
||
|
Набор хромосом перед делением в клетках |
диплоидный |
диплоидный |
|
Набор хромосом в дочерних клетках |
Диплоидный (2п1с) |
Гаплоидный (1п1с) |
|
Состояние наследственной информации в клетках |
неизмененный |
видоизмененный |
|
Различия процессов в профазе митоза и профазе 1 мейоза |
Отсутствие конъюгации и кроссинговера |
Наличие конъюгации и кроссинговера |
|
Различия процессов в метафазе митоза и метафазе 1 мейоза |
На экваторе хромосомы располагаются в один ряд |
На экваторе хромосомы располагаются в два ряда в виде тетрад |
|
Различия процессов в анафазе митоза и анафазе 1 мейоза |
Расходятся однохроматидни хромосомы |
Расходятся двохроматидни хромосомы |
|
Различия процессов в телофазе митоза и телофазе 1 мейоза |
Образуются две диплоидные клетки с однохроматиднимы хромосомами |
Образуются две гаплоидные клетки с двохроматиднимы хромосомами |
Кроме митоза, клетки эукариот могут делиться и другими способами разделения. Это амитоз и Эндомитоз.
Амитоз (прямой разделение ) - разделение, которое происходит без спирализации хромосом и без образования веретена деления. Осуществляется перешнуровуванням ядра, образованием перегородки и тому подобное. Основными признаками амитозу являются: а) ядро делится путем перетяжки на две или несколько равных или неравных частей; б) точного распределения ДНК и хромосом между двумя или несколькими частями ядра не бывает; в) ядрышко и ядерная мембрана не исчезают. Амитоз, как правило, наблюдается в обреченных на гибель клетках, в облученных клетках и тому подобное.
Эндомитоз - разделение, которое сопровождается репродукцией хромосом без образования веретена деления при сохранении ядерной оболочки. Все фазы митотического деления происходят внутри ядра. Встречается Эндомитоз в клетках различных тканей, которые интенсивно функционируют, и результатом такого разделения может быть: а) многократное увеличение числа хромосом в клетке (например, в клетках печени, мышечных волокнах) б) увеличение плоидности клетки при сохранении в ней постоянного количества политенных (багатохроматидних) хромосом (например, в клетках амеб, инфузорий, эвглен, слюнных желез двукрылых насекомых, зародышевого мешка некоторых растений).
БИОЛОГИЯ + Эдвард Страсбургер (1844-1912 ) - немецкий ботаник, основные научные труды которого относятся к цитологии, анатомии и эмбриологии растений. Ввел в науку понятие цитоплазма, гаплоидный набор хромосом, описал мейоз у высших растений, оплодотворение в папоротникообразных, голосеменных, обнаружил, что клетки и ядра растений образуются путем разделения, объяснил биологическое значение редукции числа хромосом и др. Его "Практикум по ботанике" на протяжении длительного времени был основным пособием по микроскопии растений.
Энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую.
Закон сохранения энергии
Мейоз (от греч. meiosis-уменьшение) - форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза ). Таким образом, одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.
Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1 и 20.3.2) и при образовании спор у большинства растений (у тех, у которых имеет место чередование поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших растений чередования поколений нет, и мейоз у них происходит при образовании гамет. Стадии мейоза удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых пыльцевых мешков крокуса.
Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный, но его тоже можно подразделить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом во время этих стадий представлено на рис. 22.6, где показано деление ядра, содержащего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. два пары гомологичных хромосом.
Интерфаза
Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2, где показан митоз).
Профаза I
Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакннвз ), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала - хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.
Б. Гомологичные хромосомы , происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации называют также синапсисом ; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на "молнию"). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.
В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид . Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma- перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, b, с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами-кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.
Метафаза I
Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая сверху.
Анафаза I
Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.
Телофаза I
Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.
У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II
Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.
Профаза II
В клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.
Метафаза II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
Анафаза II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
Телофаза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Смотри где выгодно купить смартфон Дискавери в Украине.
Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении.
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.
Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений - I деление и II деление мейоза.
В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
Стадии мейоза
Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, продолжительность которой зависит от вида организма и бывает различной. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.
Профаза I. Профаза первого деления мейоза значительно длиннее, чем в митозе, кроме того, она сложнее. Ее подразделяют на пять стадий.
Лептотена. Хромосомы спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга - конъюгируют. В результате образуются биваленты - двойные хромосомы.
Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом - конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты (от лат. би - двойной). Каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, значит, биваленты фактически состоят из четырех хроматид и представляют собой тетрады (от лат. тетра - четыре).
Пахитена. Это достаточно длительная стадия, так как именно в этот период между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками - кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.
Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А - репликация ДНК и удвоение хромосом; Б - конъюгация; В - кроссинговер
Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.
Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).
Рис. 10. Мейоз: А - профаза I; Б - метафаза I; В - анафаза I; Г - телофаза I; Д - профаза II; Е - метафаза II; Ж - анафаза II; 3 - телофаза II
Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.
Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое - редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.
Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом - делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК - 2c.
Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.
Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.
Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.
Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.
Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.
Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.
Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.
Поведение хромосом в мейозе
Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).
Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А - распределение гомологичных хромосом; Б - независимое распределение негомологичных хромосом; В - кроссинговер и нарушение сцепления генов
В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.
Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.
Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:
где N - число типов гамет, n - число пар хромосом организма.
Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом - 4.
У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.
N= 2 23 = 8 388 608
Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.
Мейоз в жизненном цикле организмов
Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка - зигота (рис. 12).
Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А - жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б - жизненный цикл животных; В - жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения
У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.
У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм - гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении - спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении - диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.
У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.
Вопросы для самоконтроля
1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?
2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?
3. Охарактеризуйте фазы мейоза.
4. Объясните биологический смысл мейоза.
5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?
6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?
7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?
8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.
9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.
10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович Из книги Удивительная генетика автора Левитин ВадимМейоз и митоз Митоз – это деление клетки. Как известно, почти все клетки нашего организма время от времени делятся, но это не банальное деление пополам, а сложный многофазный процесс. Однако прежде чем говорить о митозе (и о другом варианте клеточного деления – мейозе),
Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович20. Образование половых клеток. Мейоз Вспомните!Где в организме человека происходит образование половых клеток?Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный
Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора3.5. Мейоз Современные представления о цитологических основах наследственности сформировались только после выяснения генетического смысла процесса мейотического деления клеток.Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор
Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай АнатольевичМейоз Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Примером гаплоидных клеток являются гаметы (половые клетки) и споры.Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы –
Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c , в конце - 2n 4c ) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер - процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии:
- лептотена (завершение репликации ДНК),
- зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),
- пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),
- диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),
- диакинез (терминализация хиазм).
1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) - выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) - образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:
Профаза II у всех организмов короткая.
Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к противоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.
Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на экваторе веретена.
Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полюсам.
Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро содержит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последующем цитокинезе из единственной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Предварительные итоги:
При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.
Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.
В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.
Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.
Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)
| Стадия | Митоз | Мейоз I |
| Профаза | Гомологичные хромосомы обособлены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит | Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место |
| Метафаза | Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления | Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на экваторе веретена деления |
| Анафаза | Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентичны | Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера |
| Телофаза | Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомологичные хромосомы | Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом |
| Где и когда происходит | В гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках При образовании соматических клеток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений | Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений. |
Значение мейоза:
1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся половым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением этого не происходит благодаря существованию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).
2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ведет к генетическим изменениям в потомстве, получаемым в результате слияния гамет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независимым распределением хромосом при первом мейотическом делении и кроссинговером.
А) Независимое распределение хромосом.
Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хромосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют материнским и отцовским хромосомам).
В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена простая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно расположение только двумя способами (при одном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Независимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.
Б) Кроссинговер.
В результате образования хиазм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к образованию новых комбинаций генов в хромосомах гамет.
Это показано на схеме кроссинговера
Итак, коротко о главном:
Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содержащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к увеличению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводящего к увеличению численности популяции.
Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз называют также редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размножением он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз происходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоидных гамет при оплодотворении восстанавливается диплоидное число хромосом.
Прочие варианты клеточных делений.
Деление клеток прокариот.
Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.
Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.
В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участком, в котором начинается двунаправленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание нового мембранного материала идет в ограниченном пространстве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.
По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Когда реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разделение материнской клетки на две дочерние.
Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:
При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;
При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.
Особые варианты деления эукариотических клеток.
