У женщин с наступлением половой зрелости периодически повторяется овуляция. Половой цикл длится 27-28 дней. Его разделяют на четыре периода: 1) предовуляционный, 2) овуляционный, 3) послеовуляционный (metaoestrus), 4) период покоя. Каждый из этих периодов характеризуется определенными изменениями в организме (рис. 110).
Предовуляционный период. В этом периоде происходит подготовка к беременности. У многих видов животных с сезонным спариванием Предовуляционный период является вместе с тем периодом подготовки полового аппарата самок к половому акту. У них в данный период происходит течка и самка допускает самца к совершению полового акта.
В предовуляционном периоде у женщин матка увеличивается в размерах и становится полнокровной; слизистая оболочка матки и ее железы разрастаются; усиливаются и учащаются перистальтические сокращения маточных (фаллопиевых) труб и мышечного слоя матки; слизистая оболочка влагалища разрастается, во влагалищной слизи увеличивается количество спущенных эпителиальных клеток. Причиной всех этих изменений является повышенное выделение фолликулостимулирующего гормона гипофиза.
Фолликулостимулирующий гормон действует и на неполовозрелых самок животных. Если таким самкам ежедневно вводить этот гормон, то у них появляются характерные для предовуляционного периода изменения в матке и влагалище и может наступить овуляция. Если у половозрелых самок животных в начале предовуляционного периода произвести оперативное удаление гипофиза, то развитие предовуляционных изменений матки и влагалища прекращается и овуляция не наступает.
Все предовуляционные изменения вызываются гонадотропными гормонами гипофиза вследствие их воздействия на внутрисекреторную функцию яичников. В яичниках в это время наступает усиленная выработка эстрогенов, которые стимулируют разрастание матки и ее слизистой оболочки, пролиферацию слизистого эпителия влагалища и усиливают сокращения матки и маточных труб. Если женщинам, у которых по медицинским показаниям были удалены яичники и вследствие этого отсутствует половой цикл, вводить в течение нескольких дней эстрогены в нарастающих количествах, то у них наступают типичные предовуляционные изменения матки и влагалища.
Рис.110. Изменения в яичнике и слизистой оболочке матки при обычном менструальном цикле
(а-б) и при менструальном цикле, .закончившемся беременностью (б-г) (схема).
1 - уровень эстрогенов в крови; 2 - уровень прогестерона в крови; 3 - фолликул и желтое тело цикла а - б;
4 - фолликул и желтое тело цикла б-г; 5-изменения слизистой оболочки матки. Цифры внизу-
дни цикла.
В нормальном организме постепенно увеличивающееся количество фолликулостиму-лирующего гормона ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из пузырчатых "яичниковых фолликулов (граафовых пузырьков). Поверхность этого пузырька разрывается и из него выходит яйцеклетка - иначе говоря, наступает овуляция.
ОвуляционнЬж период. Этот период начинается с момента разрыва пузырчатого яичникового фолликула, выхода из него яйцеклетки и продвижение по маточной (фаллопиевой) трубе в матку. В период прохождения по маточной трубе может происходить оплодотворение яйцеклетки. Оплодотворенное яйцо, попадая в матку, прикрепляется к ее слизистой оболочке. Половой цикл на этом прерывается и наступает беременность. После выхода яйцеклетки на месте лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула начинает развиваться желтое тело, клетки которого вырабатывают гормон прогестерон. При этом продукция эстрогена в яичниках продолжается: его выделяют многочисленные созревающие фолликулы.
Яйцеклетка, вышедшая из лопнувшего пузырчатого яичникового фолликула направляется в маточную трубу движениями мерцательного эпителия. Сокращение гладких мышц труб в это время усилены под влиянием увеличенного количества эстрогена в крови. Благодаря этому яйцеклетка сначала проталкивается по трубе довольно быстро. По мере того, как развивающееся в яичнике желтое тело выделяет все большее количество прогестерона, перистальтические сокращения труб становятся все реже и слабее, так как прогестерон противодействует стимулирующему влиянию эстрогена на сокращения мышц труб и матки. В целом для прохождения яйцеклетки по трубе до матки требуется около 3 сут. Если оплодотворения яйцеклетки не произошло, то наступает после-овуляционный период.
Послеовуляционный период. У женщин в этот период появляется менструация. У животных (за исключением обезьян) менструации отсутствуют. Несплодотворенная яйцеклетка, поступив в матку, остается в ней несколько дней живой, а затем погибает. Тем временем, под влиянием прогестерона выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза уменьшается. Убыль фолликулостимулирующего гормона гипофиза приводит к уменьшению образования в яичниках эстрогенов, следовательно, выпадает фактор, вызвавший и поддерживавший предовуляционные изменения труб, матки и влагалища. Убыль же лютеинизирующего гормона гипофиза вызывает атрофию желтого тела с его заменой соединительнотканным рубцом, вследствие чего прекращается ова-риальная продукция прогестерона. Предовуляционные изменения матки, труб и влагалища начинают уменьшаться.
Репродуктивная функция женщин осуществляется прежде всего благодаря деятельности яичников и матки, так как в яичниках созревает яйцеклетка, а в матке под влиянием гормонов, выделяемых яичниками, происходят изменения по подготовке к восприятию оплодотворенного плодного яйца. Репродуктивный период характеризуется способностью организма женщины к воспроизводству потомства; продолжительность данного периода от 17-18 до 45-50 лет. Репродуктивному, или детородному, периоду предшествуют следующие этапы жизни женщины: внутриутробный; новорожденности (до 1 года); детства (до 8-10 лет); препубертатного и пубертатного возраста (до 17-18 лет). Репродуктивный период переходит в климактерический, в котором различают пременопаузу, менопаузу и постменопаузу.
Менструальный цикл - одно из проявлений сложных биологических процессов в организме женщины. Менструальный цикл характеризуется циклическими изменениями во всех звеньях репродуктивной системы, внешним проявлением которых является менструация.
Менструации - это кровянистые выделения из половых путей женщины, периодически возникающие в результате отторжения функционального слоя эндометрия в конце двухфазного менструального цикла. Первая менструация (menarhe) наблюдается в возрасте 10-12 лет, но в течение 1 - 1,5 года после этого менструации могут быть нерегулярными, а затем устанавливается регулярный менструальный цикл.
Первый день менструации условно принимается за первый день менструального цикла. Следовательно, продолжительность цикла составляет время между первыми днями двух последующих менструаций. Для 60 % женщин средняя продолжительность менструального цикла составляет 28 дней с колебаниями от 21 до 35 дней. Величина кровопотери в менструальные дни 40-60 мл, в среднем 50 мл. Продолжительность нормальной менструации от 2 до 7 дней.
Яичники. Во время менструального цикла в яичниках происходит рост фолликулов и созревание яйцеклетки, которая в результате становится готовой к оплодотворению. Одновременно в яичниках вырабатываются половые гормоны, обеспечивающие изменения в слизистой оболочке матки, способной воспринять оплодотворенное яйцо.
Половые гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены) являются стероидами, в их образовании принимают участие гранулезные клетки фолликула, клетки внутреннего и наружного слоев. Половые гормоны, синтезируемые яичниками, влияют на ткани- и органы-мишени. К ним относятся половые органы, в первую очередь матка, молочные железы, губчатое вещество костей, мозг, эндотелий и гладкие мышечные клетки сосудов, миокард, кожа и ее придатки (волосяные фолликулы и сальные железы) и др. Прямой контакт и специфическое связывание гормонов на клетке-мишени является результатом взаимодействия его с соответствующими рецепторами.
Биологический эффект дают свободные (несвязанные) фракции эстрадиола и тестостерона (1 %). Основная масса яичниковых гормонов (99 %) находится в связанном состоянии. Транспорт осуществляется специальными белками - стероидосвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами - альбуминами и эритроцитами.
А - примордиальный фолликул; б - преантральный фолликул; в - антральный фолликул; г - преовуляторный фолликул: 1 - овоцит, 2 - гранулезные клетки (зернистая зона), 3 - тека-клетки, 4 - базальная мембрана.
Эстрогенные гормоны способствуют формированию половых органов, развитию вторичных половых признаков в период полового созревания. Андрогены оказывают влияние на появление оволосения на лобке и в подмышечных впадинах. Прогестерон контролирует секреторную фазу менструального цикла, подготавливает эндометрий к имплантации. Половые гормоны играют важную роль в процессе развития беременности и родов.
Циклические изменения в яичниках включают три основных процесса:
1. Рост фолликулов и формирование доминантного фолликула.
2. Овуляция.
3. Образование, развитие и регресс желтого тела.
При рождении девочки в яичнике находятся 2 млн фолликулов, 99 % которых подвергаются атрезии в течение всей жизни. Под процессом атрезии понимается обратное развитие фолликулов на одной из стадий его развития. Ко времени менархе в яичнике содержится около 200-400 тыс. фолликулов, из которых созревают до стадии овуляции 300-400.
Принято выделять следующие основные этапы развития фолликула (рис. 2.12): примордиальный фолликул, преантральный фолликул, антральный фолликул, преовуляторный фолликул.
Примордиальный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая расположена в фолликулярном и гранулезном (зернистом) эпителии. Снаружи фолликул окружен соединительной оболочкой (тека-клетки). В течение каждого менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов начинают расти, и из них формируются преантральные, или первичные, фолликулы.
Преантральный фолликул. С началом роста примордиальный фолликул прогрессирует до преантральной стадии, а овоцит увеличивается и окружается мембраной, называемой блестящей оболочкой (zona pellucida). Клетки гранулезного эпителия подвергаются размножению, а слой теки образуется из окружающей стромы. Этот рост характеризуется повышением продукции эстрогенов. Клетки гранулезного слоя преантрального фолликула способны синтезировать стероиды трех классов, при этом эстрогенов синтезируется гораздо больше, чем андрогенов и прогестерона.
Антральный, или вторичный, ф о л л и к у л. Характеризуется дальнейшим ростом: увеличивается число клеток гранулезного слоя, продуцирующих фолликулярную жидкость. Фолликулярная жидкость накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя и образует полости. В этот период фолликулогенеза (8-9-й день менструального цикла) отмечается синтез половых стероидных гормонов, эстрогенов и андрогенов.
Согласно современной теории синтеза половых гормонов, в тека-клетках синтезируются андрогены - андростендион и тестостерон. Затем андрогены попадают в клетки гранулезного слоя, и в них ароматизируются в эстрогены.
Доминантный фолликул. Как правило, один такой фолликул образуется из множества антральных фолликулов (к 8-му дню цикла). Он является самым крупным, содержит наибольшее число клеток гранулезного слоя и рецепторов к ФСГ, ЛГ. Доминантный фолликул имеет богато васкуляризированный тека-слой. Наряду с ростом и развитием доминантного преовуляторного фолликула в яичниках параллельно происходит процесс атрезии остальных (90 %) растущих фолликулов.
Доминантный фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, который в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За это время происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В ней резко возрастает содержание эстрадиола и ФСГ, а также определяются факторы роста.
Овуляция - разрыв преовулярного доминантного (третичного) фолликула и выход из него яйцеклетки. Ко времени овуляции в овоците происходит процесс мейоза. Овуляция сопровождается кровотечением из разрушенных капилляров, окружающих тека-клетки. Полагают, что овуляция происходит через 24-36 ч после формирования преовуляторного пика эстрадиола. Истончение и разрыв стенки преовуляторного фолликула происходят под влиянием фермента коллагеназы. Определенную роль играют также простагландины F2a и Е2, содержащиеся в фолликулярной жидкости; протеолитические ферменты, образующиеся в гранулезных клетках; окситоцин и релаксин.
После выхода яйцеклетки в полость фолликула быстро врастают образующиеся капилляры. Гранулезные клетки подвергаются лютеинизации: в них увеличивается объем цитоплазмы и образуются липидные включения. ЛГ, взаимодействуя с белковыми рецепторами гранулезных клеток, стимулирует процесс их лютеинизации. Этот процесс приводит к образованию желтого тела.
Желтое тело - транзиторная эндокринная железа, которая функционирует в течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. При отсутствии беременности желтое тело регрессирует.
Таким образом, в яичнике синтезируются основные женские половые стероидные гормоны - эстрадиол и прогестерон, а также андрогены.
В I фазу менструального цикла, который длится от первого дня менструации до момента овуляции, организм находится под влиянием эстрогенов, а во II (от овуляции до начала менструации) к эстрогенам присоединяется прогестерон, выделяющийся клетками желтого тела. Первая фаза менструального цикла называется также фолликулиновой, или фолликулярной, вторая фаза цикла - лютеиновой.
В течение менструального цикла в периферической крови отмечаются два пика содержания эстрадиола: первый -выраженный преовуляторный цикл, и второй, менее выраженный, -в середине второй фазы менструального цикла. После овуляции во второй фазе цикла основным является прогестерон, максимальное количество которого синтезируется на 4-7-й день после овуляции (рис. 2.13).
Циклическая секреция гормонов в яичнике определяет изменения в слизистой оболочке матки.
Циклические изменения в слизистой оболочке матки (эндометрии). Эндометрий состоит из следующих слоев.
1. Базальный слой, который не отторгается во время менструации. Из его клеток в течение менструального цикла образуется слой эндометрия.
2. Поверхностный слой, состоящий из компактных эпителиальных клеток, которые выстилают полость матки.
3. Промежуточный, или спонгиозный, слой.
Последние два слоя составляют функциональный слой, подвергающийся основным циклическим изменениям в течение менструального цикла и отторгающийся в период менструации.
В I фазе менструального цикла эндометрий представляет собой тонкий слой, состоящий из желез и стромы. Выделяют следующие основные фазы изменения эндометрия в течение цикла:
1) фаза пролиферации;
2) фаза секреции;
3) менструация.
Фаза пролиферации. По мере увеличения секреции эстрадиола растущими фолликулами яичников эндометрий претерпевает пролиферативные изменения. Происходит активное размножение клеток базального слоя. Образуется новый поверхностный рыхлый слой с вытянутыми трубчатыми железами. Этот слой быстро утолщается в 4-5 раз. Трубчатые железы, выстланные цилиндрическим эпителием, удлиняются.
Фаза секреции. В лютеиновую фазу яичникового цикла под влиянием прогестерона увеличивается извилистость желез, а просвет их постепенно расширяется. Клетки стромы, увеличиваясь в объеме, приближаются друг к другу. Секреция желез усиливается. В просвете желез находят обильное количество секрета. В зависимости от интенсивности секреции железы либо остаются сильно извитыми, либо приобретают пилообразную форму. Отмечается усиленная васкуляризация стромы. Различают раннюю, среднюю и позднюю фазы секреции.
Менструация. Это отторжение функционального слоя эндометрия. Тонкие механизмы, лежащие в основе возникновения и процесса менструации, неизвестны. Установлено, что эндокринной основой начала менструации является выраженное снижение уровней прогестерона и эстрадиола вследствие регрессии желтого тела.
Существуют следующие основные локальные механизмы, принимающие участие в менструации:
1) изменение тонуса спиральных артериол;
2) изменение механизмов гемостаза в матке;
3) изменения в лизосомной функции клеток эндометрия;
4) регенерация эндометрия.
Установлено, что началу менструации предшествует интенсивное сужение спиральных артериол, приводящее к ишемии и десквамации эндометрия.
В течение менструального цикла изменяется содержание лизосом в клетках эндометрия. Лизосомы содержат ферменты, некоторые из которых участвуют в синтезе простагландинов. В ответ на снижение уровня прогестерона усиливается выделение этих ферментов.
Регенерация эндометрия наблюдается с самого начала менструации. К концу 24-го часа менструации отторгается 2/з функционального слоя эндометрия. Базальный слой содержит эпителиальные клетки стромы, являющиеся основой для регенерации эндометрия, которая обычно к 5-му дню цикла полностью завершается. Параллельно завершается ангиогенез с восстановлением целости разорванных артериол, вен и капилляров.
Изменения в яичниках и матке происходят под влиянием двухфазной деятельности регулирующих менструальную функцию систем: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз. Таким образом, выделяются 5 основных звеньев репродуктивной системы женщины: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз, яичник, матка (рис. 2.14). Взаимосвязь всех звеньев репродуктивной системы обеспечивается наличием в них рецепторов как к половым, так и к гонадотропным гормонам.
О роли ЦНС в регуляции функции репродуктивной системы известно давно. Об этом свидетельствовали нарушения овуляции при различных острых и хронических стрессах, нарушение менструального цикла при перемене климатогеографических зон, ритма работы; хорошо известно прекращение менструаций в условиях военного времени.У психически неуравновешенных женщин, страстно желающих иметь ребенка, менструации также могут прекратиться.
В коре большого мозга ив экстрагипоталамических церебральных структурах (лимбической системе, гиппокампе, миндалине и др.) выявлены специфические рецепторы для эстрогенов, прогестерона и андрогенов. В этих структурах происходят синтез, выделение и метаболизм нейропептидов, нейротрансмиттеров и их рецепторов, которые в свою очередь избирательно влияют на синтез и выделение рилизинг-гормона гипоталамуса.
Во взаимосвязи с половыми стероидами функционируют нейротрансмиттеры: норадреналин, дофамин, гамма-аминомасляная кислота, ацетилхолин, серотонин и мелатонин. Норадреналин стимулирует выброс гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТРГ) из нейронов переднего гипоталамуса. Дофамин и серотонин уменьшают частоту и снижают амплитуду выработки ГТРГ в различные фазы менструального цикла.
Нейропептиды (эндогенные опиоидные пептиды, нейропептид Y, кортикотропин-рилизинг-фактор и галанин) также влияют на функцию репродуктивной системы, а следовательно, на функцию гипоталамуса. Эндоген- ные опиоидные пептиды трех видов (эндорфины, энкефалины и динорфины) способны связываться с опиатными рецепторами мозга. Эндогенные опиоидные пептиды (ЭОП) модулируют влияние половых гормонов на содержание ГТРГ по механизму обратной связи, блокируют секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, особенно Л Г, посредством блокады секреции ГТРГ в гипоталамусе.
Взаимодействие нейротрансмитгеров и нейропептидов обеспечивает в организме женщины репродуктивного возраста регулярные овуляторные циклы, влияя на синтез и выделение ГТРГ гипоталамусом.
В гипоталамусе имеются пептидергические нейронные клетки, которые секретируют стимулирующие (либерины) и блокирующие (статины) нейрогормоны - нейросекреция. Эти клетки обладают свойствами как нейронов, так и эндокринных клеток, и отвечают как на сигналы (гормоны), поступающие из кровотока, так и на нейротрансмиттеры и нейропептиды мозга. Нейрогормоны синтезируются в рибосомах цитоплазмы нейрона, а затем транспортируются по аксонам к терминалям.
Гонадотропин-рилизинг-гормон (либерин) - нейрогормон, регулирующий гонадотропную функцию гипофиза, где синтезируются ФСГ и ЛГ. Рилизинг-гормон ЛГ (люлиберин) выделен, синтезирован и подробно описан. Выделить и синтезировать рилизинг-фолликулостимулирующий гормон, или фоллиберин, до настоящего времени не удалось.
Секреция гонадолиберина имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1- 3-часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности. Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов.
Нейрогормон, который контролирует секрецию пролактина аденогипофизом, называется пролактинингибирующим гормоном (фактором), или дофамином.
Важным звеном в системе репродукции является передняя доля гипофиза - аденогипофиз, в котором секретируются гонадотропные гормоны, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин) и пролактин (Прл), регулирующие функцию яичников и молочных желез. Все три гормона являются белковыми веществами (полипептидами). Железой-мишенью гонадотропных гормонов является яичник.
В передней доле гипофиза синтезируются также тиреотропный (ТТГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также гормон роста.
ФСГ стимулирует рост и созревание фолликулов яичника, способствует образованию рецепторов ФСГ и ЛГ на поверхности гранулезных клеток яичника, увеличивает содержание ароматаз в зреющем фолликуле и, стимулируя процессы ароматизации, способствует превращению андрогенов в эстрогены, стимулирует продукцию ингибина, активина и инсулиноподобного фактора роста-1, которые играют ингибирующую и стимулирующую роль в росте фолликулов.
Л Г стимулирует:
Образование андрогенов в тека-клетках;
Овуляцию совместно с ФСГ;
Ремоделирование гранулезных клеток в процессе лютеинизации;
Синтез прогестерона в желтом теле.
Пролактин стимулирует рост молочных желез и лактацию, контролирует секрецию прогестерона желтым телом путем активации образования в них рецепторов к Л Г.
Рис. 2.14.
РГЛГ - рилизинг-гормоны; ОК - окситоцин; Прл - пролактин; ФСГ - фолликуло-стимулирующий гормон; П - прогестерон; Э - эстрогены; А - андрогены; Р - релаксин; И - ингибин; ЛГ - лютеинизирующий гормон.
Рис. 2.15.
I - гонадотропная регуляция функции яичников: ПДГ - передняя доля гипофиза, остальные обозначения те же, что на рис. 2.14; II - содержание в эндометрии рецепторов к эстрадиолу - РЭ (1,2,3; сплошная линия) и прогестерону - РП (2,4,6; пунктирная линия); III - циклические изменения эндометрия; IV - цитология эпителия влагалища; V - базальная температура; VI - натяжение цервикальной слизи.
Синтез пролактина аденогипофизом находится под тоническим блокирующим контролем дофамина, или пролактинингибирующего фактора. Ингибиция синтеза пролактина прекращается во время беременности, лактации. Основным стимулятором синтеза пролактина является тиролиберин, синтезируемый в гипоталамусе.
Циклические изменения в гипоталамо-гипофизарной системе и в яичниках взаимосвязаны и моделируются по типу обратной связи.
Выделяют следующие типы обратной связи:
1) "длинная петля" обратной связи - между гормонами яичника и ядрами гипоталамуса; между гормонами яичника и гипофизом;
2) "короткая петля" - между передней долей гипофиза и гипоталамусом;
3) "ультракороткая петля" - между ГТРГ и нервными клетками гипоталамуса.
Взаимосвязь всех указанных структур определяется наличием в них рецепторов к половым гормонам.
У женщины репродуктивного возраста имеется как отрицательная, так и положительная обратная связь между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Примером отрицательной обратной связи является усиление выделения ЛГ передней долей гипофиза в ответ на низкий уровень эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу цикла. Примером положительной обратной связи является выброс ЛГ в ответ на овуляторный максимум содержания эстрадиола в крови.
О состоянии репродуктивной системы можно судить по оценке тестов функциональной диагностики: базальная температура, симптом зрачка и кариопикнотический индекс (рис. 2.15).
Базальная температура измеряется в прямой кишке утром, до подъема с постели. При овуляторном менструальном цикле базальная температура повышается в лютеиновую фазу цикла на 0,4-0,6 °С и держится в течение всей второй фазы (рис. 2.16). В день менструации или за день до нее базальная температура снижается. При беременности повышение базальной температуры объясняется возбуждением терморегулирующего центра гипоталамуса под влиянием прогестерона.
У женщин с наступлением половой зрелости периодически повторяется овуляция.
Женский половой цикл длится 27-28 дней. Его разделяют на четыре периода:
- предовуляционный (praeoestrus),
- овуляционный (rus),
- послеовуляционный (metaoestrus),
- период покоя (dioestrus).
Предовуляционный период
В этом периоде происходит подготовка к беременности. У многих видов животных с сезонным спариванием предовуляционный период является вместе с тем периодом подготовки полового аппарата самок к половому акту. У них в этот период происходит течка и самка допускает самца к совершению этого акта.
В предовуляционный период у женщин наблюдаются следующие изменения: матка увеличивается в размерах и становится полнокровной; слизистая матки и ее железы разрастаются; наступает усиление и учащение перистальтических сокращений фаллопиевых труб и мышечного слоя матки; слизистая влагалища разрастается и во влагалищной слизи увеличивается количество слущенных эпителиальных клеток.
Причиной появляющихся изменений является повышенное выделение фолликулостимулирующего гормона гипофиза.
Этот гормон действует и на неполовозрелых самок животных: если им вводить изо дня в день увеличивающиеся количества вытяжки из передней доли гипофиза, или фолликулостимулимрующий гормон, то у них появляются характерные для предовуляционного периода изменения в матке и влагалище, и может наступать овуляция. Если у половозрелых самок животных произвести в начале предовуляционного периода оперативное удаление гипофиза, то дальнейшее развитие предовуляционных изменений матки и влагалища прекращается и овуляции не наступает.
Все предовуляционные изменения вызываются гонадотропными гормонами гипофиза через их воздействие на внутрисекреторную функцию яичников. В яичниках в это время наступает усиленная выработка эстрогенов, которые стимулируют разрастание матки и ее слизистой оболочки, пролиферацию слизистого эпителия влагалища и усиливают сокращение матки и фаллопиевых труб. Если вводить в течение нескольких дней женщинам, у которых по медицинским показаниям были удалены яичники и вследствие этого отсутствует половой цикл, нарастающие количества эстрогенов, то у них наступают типичные предовуляционные изменения матки и влагалища.
В нормальном организме постепенно увеличивающееся фолликулостимулирующего гонадотропного гормона ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из граафовых пузырьков. Поверхность этого граафова пузырька разрывается и из него выходит яйцеклетка, иначе говоря, наступает овуляция.
Овуляционный период
Этот период начинается с момента разрыва граафова пузырька, выхода из него яйцеклетки и ее продвижения по фаллопиевой трубе в матку. В период прохождения яйцеклетки по фоллопиевой трубе происходит се оплодотворение. Оплодотворенное яйцо, попадая в матку, прикрепляется к ее слизистой оболочке. Половой цикл на этом прерывается и наступает беременность. После выхода яйцеклетки на месте лопнувшего граафова пузырька начинает развиваться жёлтое тело. Гормоном, образуемым клетками желтого тела, является уже не эстроген, а прогестерон. Это, разумеется, не означает, что продукция эстрогена в яичниках прекратилась: его по-прежнему выделяют другие многочисленные созревающие фолликулы.
Яйцеклетка, вышедшая из лопнувшего граафова пузырька, поступает в фаллопиеву трубу, направляемая в нее движениями мерцательного эпителия, выстилающего фимбрии трубы, нависшие над яичником,. Сокращения гладких мышц труб в это время усилены под влиянием увеличенного количества эстрогена в крови. Благодаря этому яйцеклетка проталкивается по трубе сначала довольно быстро. По мере же того, как развивающееся в яичнике желтое тело выделяет все больше протестерона, перистальтические сокращения труб становятся все реже и слабее, так прогестерон противодействует стимулирующему действию эстрогена на сокращения мышц труб и матки. В целом для доведения яйцеклетки по трубе до матки требуется около трех суток. Если оплодотворения клетки не произошло, наступает послеовуляционный период.
Послеовуляционный период
У женщин в этот период появляется менструация. У животных (за исключением обезьян) менструации отсутствуют.
Неоплодотворенная яйцеклетка, поступив в матку, остается в несколько дней живой, а затем погибает. Тем временем под влиянием прогестерона выделение передней долей гипофиза гонадотропных гармонов уменьшается.
Убыль фолликулостимулирующего гормона гипофиза приводи к уменьшению образования в яичниках эстрогенов, следовательно, выпадает фактор, вызвавший и поддерживавший предовуляционные изменена труб, матки и влагалища. Убыль же лютеинизирующего гормона гипофиза вызывает атрофию желтого тела с его заменой соединительнотканным рубцом, вследствие чего прекращается овариальная продукция прогестерона. Предовуляционные изменения матки, труб и влагалища начинают уменьшаться.
В этом периоде в связи с убылью в крови гормонов яичника нарастают тонические сокращения матки, ведущие к отторжению ее слизистой оболочки. Обрывки последней выходят вместе с кровью - происходит менструальное кровотечение, по окончании которого возникает быстрая регенерация слизистой оболочки матки.
По завершении послеовуляционного периода наступает период межовуляционного
покоя, а за ним следует предовуляционной период нового
цикла.
Cлайд 1
Выполнила: студентка 238 а группы фармацевтического факультета Калдашова Лариса Петровна Проверила: к.б.н., доцент Герасимова О.В. САМАРА 2015Cлайд 2
Cлайд 3
Cлайд 4
Cлайд 5
МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ Циклические изменения в органах репродуктивной системы женщины, основным проявлением которых являются ежемесячные кровянистые выделения из половых путей - менструации. КЛИНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА Менструации начинаются в период полового созревания с 11-15 лет и продолжаются до наступления менопаузы в возрасте 45-55 лет. У женщин средний цикл составляет 28 дней. Выделения длятся от 3 до 7дней. Кровопотеря в среднем составляет 50-80мл.
Cлайд 6
ФАЗЫ МЕНСТРУАЛЬНОГО ЦИКЛА Менструальный цикл женщин состоит из четырех фаз, которые характеризуются определенными изменениями, происходящими в организме. Стоит учитывать, что продолжительность каждой фазы менструального цикла в каждом случае так же индивидуальна, как и сам цикл.
Cлайд 7
МЕНСТРУАЛЬНАЯ ФАЗА Первая фаза менструального цикла начинается в первый день менструации. Во время менструальных кровотечений под воздействием гормонов, отторгается эндометрий матки, а организм готовится к появлению новой яйцеклетки. В первой фазе цикла часто наблюдается альгоменорея - менструации. Альгоменорея является заболеванием, которое необходимо лечить, устранив в первую очередь причины.
Cлайд 8
ФОЛЛИКУЛЯРНАЯ ФАЗА Вторая фаза менструального цикла длится около двух недель после завершения менструации. Мозг посылает импульсы, под воздействием которых в яичники поступает фолликулостимулирующий гормон, ФСГ, способствующий развитию фолликулов. Постепенно образовывается доминантный фолликул, в котором впоследствии созревает яйцеклетка. Так же вторая фаза менструального цикла характеризуется выбросом гормона эстрогена, который обновляет выстилку матки. Эстроген влияет и на шеечную слизь, делая ее невосприимчивой к сперме. Некоторые факторы, такие как стрессы или заболевания, могут повлиять на продолжительность второй фазы менструального цикла, и задержать наступление третей фазы.
Cлайд 9
ФАЗА ОВУЛЯЦИИ Фаза длится около 3 дней, в течение которых происходит выброс лютеинизирующего гормона(ЛГ), и снижение уровня фолликулостимулирующего гормона(ФСГ). ЛГ влияет на шеечную слизь, делая ее восприимчивой к сперме. Так же под воздействием ЛГ заканчивается созревание яйцеклетки и происходит ее овуляция (высвобождение из фолликула). Зрелая яйцеклетка перемещается в фаллопиевы трубы, где находится в ожидании оплодотворения около 2 суток. Наиболее подходящее время для зачатия именно до овуляции, так как сперматозоиды живут около 5 дней.
Cлайд 10
ЛЮТЕИНОВАЯ ФАЗА После высвобождения яйцеклетки фолликул (желтое тело) начинает вырабатывать гормон прогестерон, который подготавливает эндометрий матки для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В то же время прекращается выработка ЛГ, высыхает шеечная слизь. Лютеиновая фаза менструального цикла продолжается не более 16 дней. Организм находится в ожидании имплантации яйцеклетки, которая происходит через 6-12 дней после оплодотворения.
Cлайд 11
Фазы менструального цикла обусловлены воздействием гормонов, которые влияют не только на физиологические процессы, но и на эмоциональное состояние.И хотя современный ритм жизни требует от женщин постоянной активности, наблюдения за изменениями эмоционального состояния, связанные с фазами менструального цикла, помогут определить наиболее неблагоприятные дни для активных действий или решения конфликтов. Такой подход позволит избежать лишних стрессов и сохранить свои силы и здоровье.
Cлайд 12
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - это процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой, приводящий к образованию нового одноклеточного организма - зиготы. Приблизительно раз в месяц у женщины, способной к рождению детей, происходит овуляция. Это процесс выхода готовой к оплодотворению яйцеклетки из фолликула. В большинстве случаев в оплодотворении участвует один сперматозоид и одна яйцеклетка.
Cлайд 13
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Однако для того, чтобы процесс оплодотворения состоялся, сперматозоид должен сначала достичь яйцеклетки. Попадая во влагалище, семенная жидкость мужчины содержит от 100 до 400 миллионов сперматозоидов. Скорость их движения составляет всего 2-3 мм в минуту. Через 1-2 минуты они достигают матки, благодаря ее сокращениям и сокращениям труб. Спустя 2-3 часа после полового сношения сперматозоиды достигают концевых отделов маточных труб, в которых и происходит их слияние с яйцеклеткой. Затем оплодотворенная яйцеклетка продвигается по маточной трубе, благодаря ее перистальтическим движениям и движениям реснитчатого эпителия. Примерно на 7-8 день с момента оплодотворения яйцеклетка попадает в полость матки. Там она внедряется в слизистую оболочку, которая содержит питательные вещества для развития зародыша. С момента оплодотворения начинается беременность.
Cлайд 14
РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА Зародышевым (эмбриональным) развитием человека является ранний период развития до 8 недель. В течение этого времени из оплодотворенной яйцеклетки зарождается тело, которое обладает всеми основными признаками человека. После восьми недель развития внутриутробный организм называется плодом, а период развития плодным.
Cлайд 15
СПЕРМАТОЗОИД В МАТОЧНОЙ ТРУБЕ ЯЙЦЕКЛЕТКА ВСТРЕЧА СПЕРМАТАЗОИДА С ЯЙЦЕКЛЕТКОЙ. МАТОЧНАЯ ТРУБА
Cлайд 16
Два сперматозоида контактируют с яйцеклеткой, но остаться должен только один. Сперматозоид внутри яйцеклетки
Cлайд 17
8 день: Оплодотворенная яйцеклетка спускается по яйцеводу к матке и эмбрион прикрепляется к стенке матки. Начинается развитие мозга эмбриона
Cлайд 18
На 40-ой день эмбриональные клетки образуют плаценту. Плацента формирует защитный барьер, обеспечивает кислородом плод через кровеносную систему матери, а в обратном направлении транспортируется углекислый газ. Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; так же плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина).
Cлайд 19
8 неделя: Формируются ушные раковины и лицо, атрофируются зачатки жаберных щелей. Зародыш окружен водной оболочкой. Пальцы и руки хорошо выделены и очерчены, пальчики ног четко выражены, начинаются мышечные движения. Зародыш начинает реагировать чувствами. Эмбрион реагирует на раздражение тонким волосом кожи щек движением головы, перемещением туловища и таза назад, вытягиванием рук и кистей, чтобы убрать волос (возможно – первое проявление тактильной чувствительности). Далее происходит распространение чувствительности на остальные части тела.
Cлайд 20
10 неделя: Все основные части тела находятся на своих местах. Глаза и уши занимают нормальную позицию. Скелет чет ко определен. Дыхательные пути ребенка, которые начинаются с носа и продолжаются до легких, уже готовы для первых дыхательных движений. Глаза полузакрыты. Веки закроются в течение нескольких последующих дней.
Cлайд 21
16 неделя: Сформировались конечности с пальцами и ногтями. Вкусовые сосочки окружаются порами и клетками с микроворсинами, которые завершают систему восприятия вкусов, и начинают функционировать. После этого существенных изменений в этих рецепторах не происходит, кроме того, что увеличиваются их число, а также они развиваются вширь и вглубь. Первые проявления мимики: умение ска шивать глаза, насмешливо улыбаться. Начинается сосание большого пальца на руках. Завершается развитие обонятельных рецепторов. Зародыш способен различать несколько сотен запахов.
Cлайд 22
18 неделя: Чувствуется движение плода, слышно биение сердца. В это время плод начинает слышать. Длина зародыша 140-190мм. 20 неделя: Кожа плода покрывается тончайшими (пушковыми) волосками (особенно в области бровей и ресниц. 24 неделя: Развитие мимики: надутые губы, хмурый взгляд, напряжение мышц вокруг глаз, ассоциируемые с плачем ребенка.
Cлайд 23
6 месяцев: До рождения еще около 8-10 недель. Плод в это время переворачивается, чтобы выйти головой вперед. 36 неделя: Плод полностью сформирован, кожа покрыта первородной смазкой, длина волос на голове достигает 25 мм. Посылается гормональный сигнал организму матери, требующий окончания беременности.
Cлайд 24
Cлайд 25
Гормональные изменения и роль гормонов плаценты в организме Во взаимоотношениях между организмами матери и плода плацента выполняет роль железы внутренней секреции. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения ряда гормонов белковой и стероидной структуры. Существует тесная взаимосвязь между организмом матери, плода и плацентой в продукции гормонов. Одни из них секретируются самой плацентой и транспортируются в кровь матери и (или) плода. Другие являются производными предшественников, попадающих в плаценту из организма матери и плода.
Cлайд 26
Cлайд 27
Плацента является мощной железой внутренней секреции, в которой интенсивно протекают процессы синтеза, секреции и превращения ряда гормонов как стероидной (гестагены и эстрогены), так и белковой природы (ХГ, ПЛ). Гормоны, специфичные для беременности. - ХГ. - ПЛ. - Гормоны гипоталамуса. - Кортиколиберин. Гормоны гипофиза. - Пролактин. - Соматотропный гормон. - АКТГ. - Другие пептидные гормоны. - Инсулиноподобный фактор роста I и II. - Паратиреоидноподобный пептид. - Ренин. - Ангиотензин II. - Стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон). - 1,25-дигидроксихолекальциферол.
Cлайд 28
Основным гормоном фетоплацентарной системы является эстриол, называемый протектором беременности. Он составляет 85% от всех эстрогенов при беременности. Его главная роль - регуляция маточно-плацентарного кровообращения, т.е. снабжения плода всеми жизненно важными веществами, необходимыми для нормального роста и развития. Эстриол синтезируется в плаценте из дегидроэпиандростерон-сульфата, образующегося в коре надпочечников плода и в меньшей степени - в коре надпочечников беременной. 90% эстриола в крови беременной имеет плодовое происхождение и лишь 10% - материнское. Часть эстриола находится в свободном состоянии в крови беременной и плода, выполняя свою протекторную функцию, часть поступает в печень беременной, где, соединяясь с глюкуроновой кислотой, инактивируется. Инактивированный эстриол выводится из организма беременной с мочой.
Cлайд 29
В значительно меньшем количестве, чем эстриол, в фетоплацентарной системе образуются другие эстрогены - эстрон и эстрадиол. Они оказывают многообразное действие на организм беременной: регулируют водно-электролитный обмен, обусловливают задержку натрия, увеличение объема циркулирующей крови (ОЦК), расширение сосудов и увеличение образования стероидсвязывающих белков плазмы. Эстрогены вызывают рост беременной матки, шейки матки, влагалища, способствуют росту молочных желез, изменяют чувствительность матки к прогестерону, что играет важную роль в развитии родовой деятельности. Содержание гормонов в крови в различные сроки беременности
Cлайд 30
Вторым важным стероидным гормоном беременности является прогестерон. Прогестерон вызывает изменения в организме матери, способствующие возникновению и развитию беременности. Под его влиянием происходят секреторные процессы, которые необходимы для имплантации и развития плодного яйца. Прогестерон также способствует росту половых органов беременной, росту и подготовке молочных желез к лактации, является основным гормоном, снижающим сократительную способность миометрия, снижает тонус кишечника и мочеточников, оказывает тормозящее влияние на ЦНС, вызывая характерную для беременных сонливость, утомляемость, нарушение концентрации внимания, а кроме того, способствует увеличению количества жировой ткани за счет гипертрофии жировых клеток. С мочой выделяется метаболит прогестерона - прегнандиол.
Cлайд 31
Основными белковыми гормонами беременности являются хорионический гонадотропин (ХГ) и плацентарный лактоген (ПЛ). - ХГ - гликопротеид, вырабатывается хорионом еще до образования плаценты. По своим биологическим свойствам сходен с ЛГ гипофиза, способствует сохранению функции желтого тела яичника, влияет на развитие надпочечников и гонад плода, воздействует на процессы обмена стероидов в плаценте. ХГ обнаруживается в моче уже на 9-й день после оплодотворения, достигает пика концентрации к 10-11 нед беременности (около 100 000 ед.) - ПЛ - полипептидный гормон, по своим химическим и иммунологическим свойствам приближается к гормону роста передней доли гипофиза и пролактину. ПЛ может быть обнаружен в крови с 5 нед беременности. ПЛ влияет на процессы обмена веществ, которые направлены на обеспечение роста и развития плода. ПЛ дает анаболический эффект, задерживает в организме азот, калий, фосфор, кальций; оказывает диабетогенное действие. ПЛ благодаря своему антиинсулиновому действию приводит к усилению гликонеогенеза в печени, снижению толерантности организма к глюкозе, усилению липолиза.
Cлайд 32
Физиологическое действие гормонов направлено на: - обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; - поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; - регуляцию процессов роста, созревания и репродукции. Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение.
Cлайд 33
В отличие от мужчин женщинам свойственны только половое влечение, половое возбуждение и оргазм, которые имеют свою специфику.
Половое влечение у женщин представлено двумя компонентами –стремлением к ласке и нежности (эротическое либидо) и стремлением к половой близости (сексуальное либидо). Эротическое либидо, не свойственное природе мужчин, присуще практически всем женщинам, т.к. только около 1% не испытывает потребности в ласках.
Одним из ранних проявлений половою влечения у девочек является чисто платоническое проявление интереса к противоположному полу. Возникновение и становление эротического либидо тесно связано с повышением уровня половых гормонов, наступающим в период полового созревания. Это подтверждается прямой зависимостью между началом менструаций и возникновением эротического либидо, его запаздыванием при задержке полового созревания, исчезновением после выраженной гормональной недостаточности яичников. У здоровых женщин эротическое либидо сохраняется в течение всей жизни, сопровождая появляющееся позднее сексуальное либидо. Некоторые женщины в своем развитии могут остановиться на эротической стадии либидо.
Сексуальное либидо, как правило, развивается у женщин в процессе регулярной половой жизни и зачастую лишь после появления оргазма. В отличие от эротического, зависящего от гормональной насыщенности организма, развитие сексуального либидо обусловлено индивидуальными особенностями, половой силой, социальными факторами и в меньшей степени – концентрацией и уровнем половых гормонов.
Как правило, половое влечение более развито у жизнерадостных и общительных, чем у замкнутых женщин. Считается, что либидо у женщин достигает своего максимума примерно к 30 годам, удерживаясь на стабильном уровне до 55 лет, и лишь затем постепенно снижается. Закономерное снижение полового влечения отмечается после 60 лет, а поэтому его повышение в этом возрасте почти всегда расценивается как патологическое явление. Высокий уровень либидо значительно дольше удерживается у многорожавших женщин. Однако у лиц, перенесших патологические роды, может отмечаться более раннее снижение полового влечения. То же может быть и у женщин, которым присуши болезненные менструации.
В отличие от мужчин большинству женщин свойственны колебания силы полового влечения. Так, в период овуляции, т.е. выхода из яичника созревшей яйцеклетки, относительно мало женщин достигают максимума либидо, хотя именно это время является самым благоприятным для зачатия. Перед менструацией или сразу после неё у многих женщин наблюдается усиление полового влечения. Встречаются женщины, проявляющие желание к половой близости только в определенные дни менструального цикла. Временное снижение либидо бывает во время болезней, после умственного и физического переутомления, отрицательных эмоций.
Каких-либо четких закономерностей в изменении уровня полового поведения женщины не установлено. Оно весьма индивидуально и скорее зависит от её психического состояния.
Определенная часть женщин может испытывать оргазм. Во время оргазма возбуждение охватывает внутренние органы и особенно интенсивно центральную нервную систему. В это момент частота сердечных сокращений может достигать 180 ударов в минуту, максимальное артериальное давление повыситься на 30-100 мм рт. ст., частота дыхания – до 40 вдохов в минуту.
В момент оргазма произвольный контроль над скелетной мускулатурой в значительной мере исчезает. Возникают непроизвольные, почти судорожные сокращения брюшных, межреберных и лицевых мышц. Общие реакции внутренних органов и особенно интенсивное возбуждение центральной нервной системы совместно приводят к усилению половых ощущений. При этом у женщин часто наблюдается подавление других видов чувствительности.
В отличие от мужского пикообразного оргазма женский оргазм протекает в большинстве случаев волнообразно. Может быть от 5 до 12 волн оргастических ощущений, причем с каждой волной интенсивность наслаждения возрастает. Однако встречаются женщины с однократным кратковременным пикообразным оргазмом, который все же продолжительнее, чем у мужчин. В редких случаях наблюдается так называемый затяжной, волнообразный оргазм, длящийся до 1-3 и даже 4 часов. Встречаются и так называемые мультиоргастические женщины, способные в течение одного полового акта испытывать несколько оргазмов, причем каждый следующий они переживают с большей интенсивностью.
Способность женщины к оргазму в определенной степени зависит от продолжительности половой жизни и сексуального опыта. Если у мужчин оргазм обычно наблюдается без какой-либо предварительной практики, то у большинства женщин он наступает после более или менее длительной регулярной половой жизни, а зачастую после первых или вторых родов.
Не каждую женщину и не каждая половая близость удовлетворяет одинаково. Так, некоторые женщины могут ощущать чувство удовлетворения без оргазма. Это не вызывает у них дискомфорта, ибо половая близость является для них символом и физическим выражением любви. В то же время есть женщины, у которых отсутствие регулярного оргазма вызывает неудовлетворенность и подавленность.
Имеет важное значение то, что у женщины психологический, условно-рефлекторный компонент полового влечения не только воздействует на оттенки полового акта, как чаще всего бывает у мужчины, но и играет главенствующую роль. Женщина должна видеть в мужчине если не воплощение своего идеала, то, во всяком случае, близкого, дорогого, уважаемого человека.
ПОЛОВОЙ ЦИКЛ. БЕРЕМЕННОСТЬ
Половой цикл
С наступлением половой зрелости в половых органах женского организма человека и других млекопитающих возникают периодические изменения, получившие название полового_цикла. Его регуляция осуществляется эндокринной системой. Во время каждого цикла происходит созревание одного, а иногда нескольких фолликулов, содержащих созревающие яйцеклетки. Выход из фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки, называется овуляцией. Параллельно с созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения вновь подвергаются обратному развитию.
При всем разнообразии половой цикл состоит из нескольких периодов: предовуляционного, овуляционного, послеовуляционного и периода покоя.
В предовуляционном периоде происходит увеличение обычно одного из фолликулов, одновременно разрастается эпителий матки, Предовуляци-онные изменения возникают вследствие повышения секреции аденогипо-физом фолликулостимулирующего гормона, который активизирует внутрисекреторную функцию яичников, в результате чего усиливается выработка эстрогенов (рис. 11). Под воздействием эстрогенов слизистая оболочка матки и её железы разрастаются, усиливаются сокращения мышечного слоя матки. Постепенно увеличивающаяся продукция ФСГ ускоряет окончательное созревание наиболее зрелого из фолликулов.
Рис. 11. Изменения в яичнике и слизистой оболочке матки при обычном менструальном цикле и цикле, закончившемся беременностью (схема):
1 - уровень эстрогенов в крови; 2 - уровень прогестерона в крови; 3 - фолликул и жёлтое тело при обычном менструальном цикле; 3 а - выход из фолликула яйцеклетки, которая, оставшись неоплодотворенной, погибает; 3 б - развитие, а затем дегенерация жёлтого тела; 4 - фолликул и жёлтое тело при цикле, закончившемся беременностью; 4 а - выход из фолликула яйцеклетки, которая затем была оплодотворена и внедрилась в слизистую оболочку матки; 4 б - прогрессирующее развитие и сохранение жёлтого тела; 5 - изменения слизистой оболочки матки. Цифры внизу - дни менструального цикла.
В овуляционном периоде происходит овуляция, т.е. разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Биологическая надежность воспроизведения вида у человека обеспечивается огромным количеством яйцеклеток, достигающим в препубертатном возрасте 300 тысяч. Однако в каждом овуляционном периоде из 10-15 одновременно растущих фолликулов до конца созревает и овулирует лишь один.
Во время овуляции усиливается приток крови к маточным трубам (яйцеводам), возникает напряжение их гладкомышечных волокон, происходит
движение ресничек эпителиальных клеток, выстилающих изнутри маточные грубы. Брюшной конец маточной трубы открывается и во время овуляции может плотно соприкасаться с яичником. Это обычно способствует после разрыва фолликула попаданию зрелой яйцеклетки и фолликулярной жидкости в маточную трубу. Последующие попеременные сокращения мышечных волокон маточной трубы продвигают созревшую яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщины около 3 суток.
По мере приближения момента овуляции и, особенно в период овуляции происходит перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах. Изменение гормональной функции яичников отражается на базальной температуре тела (измеряемой в прямой кишке). Как правило, до овуляции базальная температура колеблется в пределах 36,1-36,8°, а на 1-й или 2-й день после овуляции она скачкообразно повышается на 0,6-0,8°С, удерживаясь на таком уровне фактически до наступления менструации. Для определения срока овуляции базальную температуру измеряют ежедневно, утром после сна в одно и то же время, одним и тем же медицинским термометром.
Вышедшая из фолликула яйцеклетка может быть оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если половой акт произойдёт незадолго до овуляции или вскоре после неё. Если оплодотворение не произошло, то наступает следующий период полового цикла – послеовуляционный. Он наступает, когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется жёлтое тело, которое развивается из стенок опустевшего фолликула. Примерно через 2 суток после овуляции неоплодотворенная яйцеклетка погибает.
Желтое тело является временной железой внутренней секреции, вырабатывающей гормон прогестерон. Под влиянием прогестерона уменьшается выделение аденогипофизом фолликулостимулирующего и лютеини-зирующего гормонов. Снижение концентрации в крови ЛГ приводит к тому, что спустя несколько суток желтое тело начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона (рис. 11). Убыль ФСТ приводит к уменьшению образования в яичниках эстрогенов. Неоплодотворённая яйцеклетка остается в половых путях женщины в течение нескольких дней и затем погибает.
Снижение концентрации в крови прогестерона и эстрогенов вызывает изменение кровообращения в сосудах слизистой оболочки матки. Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается кровотечение. Одновременно возникают тонические сокращения маточной мускулатуры, при-
водящие к отторжению слизистой оболочки матки. Выведение из организма частей слизистой оболочки вместе с кровью называется менструацией. Средняя продолжительность менструации 2-3 суток.
Вслед за послеовуляционым периодом наступает период межовуляци-онного покоя. В это время фолликулы относительно малы, слизистая оболочка матки тонкая и содержит меньше кровеносных капилляров. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего полового цикла. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы и снова возрастает секреция эстрогенов.
У женщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Его принято считать от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин 18-45 лет, т.е. детородною возраста, бывает и пределах от 21 до 35 суток. Лучшим считается менструальный цикл, продолжающийся 28 суток, т.к. при этом наблюдается наиболее постоянная периодичность циклических изменений. Начинаются менструальные циклы в периоде полового созревания, т.е. в 11-16 лет, и прекращаются в 45-50 лет.
Изменения концентрации гонадотропных и половых гормонов в плазме крови женщины на протяжении менструального цикла могут оказывать заметное влияние на её поведение. У некоторых женщин перед менструацией усиливается возбудимость нервной системы, повышается вспыльчивость и раздражительность.
Беременность
Для наступления беременности созревшая яйцеклетка, выйдя из фолликула яичника и оказавшись в брюшной полости, должна попасть в маточную трубу, встретиться там со сперматозоидом, оплодотвориться, начать делиться и одновременно продвигаться в матку, чтобы затем прикрепиться и внедриться в её слизистую оболочку. Только при этих условиях создается возможность для развития нового организма.
Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, которая делится, растет, развивается и даёт начало новому организму. При оплодотворении ядро сперматозоида сливается с ядром яйцеклетки, что приводит к объединению отцовских и материнских генов и восстановлению диплоидного набора хромосом.
При правильном 28-дневном менструальном цикле зрелая яйцеклетка выходит из яичника на 12-14 день после первого дня предшествующей менструации. В течение примерно 3-х суток яйцеклетка продвигается по маточной трубе в матку и на этом пути может произойти её оплодотворение при встрече со сперматозоидами. Лучшим вариантом является тот, когда оплодотворение яйцеклетки происходил в верхних отделах маточных труб.
В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку сразу после овуляции ещё до её попадания в маточную трубу. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности. Внематочная беременность весьма опасна для женщины, т.к. она обязательно требует экстренной операции.
Продолжительность жизни вышедшей из фолликула яйцеклетки и длительность функционирования сперматозоидов в женских половых путях обусловливают в менструальном цикле величину периода, в течение которого возможно оплодотворение. При 28-дневном цикле и овуляции на 14-й день после первого дня предшествующей менструации оплодотворение может произойти с 12-го по 16-й день. Однако следует учитывать возможные колебания сроков овуляции, которые могут быть вызваны физическими и психическими нагрузками, колебаниями окружающей температуры, переездом в другую климатическую зону и др. Обычно смещение срока овуляции не превышают 3-х дней ближе к началу или к концу менструального цикла. Поэтому оплодотворение может произойти в период, начиная с 9-го дня и заканчивая 19-м днем менструального цикла. Этот период имеет иную длительность при другой протяженности менструального цикла или при нерегулярных менструациях.
После оплодотворения и образования на вторые сутки зародыша в течение следующих трех суток он должен обязательно продвинуться по маточной трубе в матку и закрепиться в её слизистой оболочке. Передвижение зародыша обеспечивается волнообразными сокращениями маточной трубы и движениями ресничек эпителия ее слизистой оболочки. Если движение зародыша замедлится из-за узости или плохой проходимости маточной трубы, то он в ней так и останется. Это приведет к гибели зародыша или наступлению трубной беременности, при которой зародыш погибает в более поздние сроки. При трубной беременности необходима срочная операция.
При слишком быстром, как и при слишком позднем попадании зародыша в матку он не сможет внедриться и закрепиться в слизистой оболочке матки и беременность не наступит. В ряде случаев даже своевременное поступление зародыша в матку не гарантирует нормальное протекание беременности. Например, если зародыш прикрепится на рубцах, образовавшихся в области слизистой оболочки матки после абортов или на узле, возникшем после воспалительных заболеваний матки, то условия его питания и дальнейшего развития будут крайне неблагоприятными. В таких случаях часто возникает угроза самопроизвольного выкидыша.
После того как зародыш благополучно внедрился в разрыхлившуюся к этому времени слизистую оболочку полости матки, клетки наружного слоя зародыша начинают вырабатывать специфический гормон. Этот гормон
стимулирует выработку других гормонов, способствующих сохранению и развитию беременности. Если у женщины не наступила очередная менструация, то можно надеяться, что внедрение зародыша в слизистую оболочку матки произошло и беременность развивается. Зародыш врачи могут увидеть уже в 4-недельном возрасте с помощью ультразвукового аппарата. Ещё раньше беременность можно выявить в результате биохимического исследования.
С 7-й недели беременности начинает формироваться так называемое детское место, или плацента. Срок 7 недель врачи считают самым критическим периодом беременности, т.к. именно в это время чаще всего происходит её преждевременное прерывание. Причина прерывания – нарушение гормонального равновесия в организме женщины. Плацента выделяет в материнский организм сложный комплекс гормонов и других биологически активных веществ, среди которых особое значение имеет гормон прогестерон, способствующий сохранению и развитию беременности. До образования плаценты прогестерон вырабатывается только в жёлтом теле, образовавшемся на месте лопнувшего фолликула после выхода из него яйцеклетки. Нарушение гормонального равновесия может возникнуть в том случае, если именно к 7-й неделе начнёт существенно угасать функция жёлтого тела, а формирование плаценты, восполняющей образующийся дефицит прогестерона, запаздывает. В отсутствие лечения такой гормональный дисбаланс может вызвать прерывание беременности.
При нормальном развитии беременность у женщины продолжается в среднем 280 дней, считая от первого дня последней менструации. Беременность делят на три периода – триместра, каждый из которых имеет свои особенности.
Первый триместр (1-3 месяцы) – это период максимальной уязвимости. В это время кроме внедрения зародыша в слизистую оболочку матки происходят сложные процессы закладки внутренних органов плода. В первый триместр особенно велика опасность алкоголя для плода. Алкоголь нарушает процессы формирования внутренних органов, вызывая различные уродства. Тяжелее всего страдает головной мозг. Поражения мозга проявляются после рождения ребенка в отставании психического развития вплоть до прогрессирующего слабоумия. У каждого третьего ребенка пьющих матерей бывает врожденный порок сердца, довольно часты уродства рук и ног, пороки развития почек, мочевыводящих путей половых органов.
Алкоголь также осложняет течение беременности. У употребляющих алкоголь беременных женщин значительно чаще наблюдаются самопроизвольные выкидыши, преждевременные роды недоношенного и незрелого плода. У них наблюдаются токсикозы беременности и осложнено протекают роды.
На курение также накладывается категорический запрет. Для плода опасно не только курение матери, но и её пребывание в накуренном помещении, т.к. угарный газ, никотин и другие ядовитые вещества, содержащиеся в табачном дыме, ухудшают снабжение плода кислородом и оказывают на него отравляющее действие.
Плацента, которая служит барьером между органами матери и плода, не в состоянии оградить его от многих химических веществ, медикаментов и вирусов. Поэтому беременным женщинам нельзя работать на химически вредном производстве. Они должны осторожно и только по назначению врача принимать лекарства, а также должны избегать контактов с больными гриппом и другими вирусными инфекциями.
Второй триместр (4 – 6-й месяцы беременности) у здоровых женщин протекает в основном спокойно. Постепенно проходит период физической и психологической адаптации, уравновешиваются реакции нервной системы, исчезает слюнотечение, тошнота, улучшается аппетит. Организм женщины приспосабливается к новому состоянию.
При не осложнённой беременности, как и в первом триместре очень полезна ежедневная утренняя гимнастика, исключая прыжки, резкие движения и повороты. Во втором триместре рекомендуется комплекс специальной гимнастики, который подбирает врач женской консультации. Очень полезны прогулки на свежем воздухе, способствующие улучшению снабжения плода кислородом. Гулять можно до двух часов подряд и обязательно 30 минут перед сном. Очень полезны воздушные ванны и ежедневный душ, улучшающий кожное дыхание. Питание беременной женщины должно быть полноценным с увеличением количества белка, витаминов и минеральных солей.
Начиная с 5-го месяца, у беременной женщины начинает повышаться артериальное давление, поэтому важно следить за его динамикой. Второй триместр очень важен для женщин, у которых в этот срок прерывались предшествующие беременности. Им необходим щадящий режим, а в ряде случаев – лечение в стационаре.
Третий триместр беременности начинается с 28-й недели. В этом триместре организм женщины испытывает большие нагрузки. Интенсивный рост плода предъявляет возрастающие с каждым днем требования к печени и почкам матери. Очень часто затрудняется работа сердца, т.к. его начинает теснить купол диафрагмы, приподнимаемый плодом. Также осложняется работа органов пищеварения. Иногда содержимое желудка забрасывается в пищевод и появляется ощущение изжоги, привкус горечи во рту. С повышенной нагрузкой функционирует венозная система, в которой возрастает кровяное давление.
В это время ещё более важным становится соблюдение правильного режима. Прежде всего, необходимо обязательно внести коррективы в
рацион питания и полностью отказаться от острых, соленых блюд, пряностей и копчений. Эти продукты осложняют работу почек, способствуют задержке жидкости в организме и могут спровоцировать развитие так называемого позднего токсикоза беременности, крайне опасного для здоровья матери и ребенка.
В третьем триместре первые блюда должны быть только вегетарианскими. Из жиров рекомендуются сливочное и растительное масло, овощи – сырые, вареные и тушеные, хлеб – желательно из муки грубого помола. Очень важно следить за прибавкой массы тела, которая не должна превышать 500 г в неделю, а у лиц, склонных к полноте, – 300 г в неделю. О благополучном течении беременности в этом периоде свидетельствуют нормальное артериальное давление, отсутствие отёков и нормальные анализы мочи. Однако, если трудно стало снимать с пальца кольцо или туфли стали тесными, следует обратиться к врачу.
В третьем триместре надо соблюдать правильный режим дня. Рационально, в одно и то же время питаться, обязательно гулять на свежем воздухе. Продолжительность пеших прогулок необходимо увеличивать, но ходить следует медленнее и чаще присаживаться. Женщины, которые по рекомендации врача занимались специальной гимнастикой, могут её продолжать. Однако темп упражнений следует замедлить и часть из них, а после 36-й недели – почти все, выполнять только сидя и лёжа.
Для того чтобы женщина могла отдохнуть и окрепнуть перед родами, ей предоставляется дородовый отпуск. В это время она может заниматься обычными, но не трудоёмкими домашними делами. Категорически запрещается работа с ядохимикатами и препаратами бытовой химии. Нормально протекающая или даже осложнённая беременность при правильном медицинском контроле заканчивается, как правило, рождением здорового жизнеспособного ребенка.
ЛИТЕРАТУРА
1. Общий курс физиологии человека и животных. – Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991.
2. Физиология человека. Т. 4. – Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. – М.: Мир, 1986.
3. Физиология человека. – Под ред. Г.И.Косицкого. – М.: Медицина, 1985.
4. Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма. – М.: Просвещение, 1986.
5. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма. – М.:
Высшая школа, 1987.
6. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 2. – М.: Мир, 1987.
7.Блум Ф., Лейзерсон Л., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. –
М.: Мир, 1988.
8.Данилова Н.Н. Психофизиология. – М.: Аспект Пресс, 2000.
9.Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности
человека. – Санкт-Петербург: Деан, 1999.
