Ударный объем кровотока. Минутный объем кровообращения. Систолический и минутный объем сердца

Ударный объем крови (УОК)

Количество крови, выбрасываемое из желудочка сердца за одно сердечное сокращение, называется ударным объемом крови (УО). В покое величина ударного объема крови у взрослого человека составляет 50-90 мл и зависит от массы тела, объема камер сердца и силы сокращения сердечной мышцы. Резервным объемом называется часть крови, которая в покое после сокращения остается в желудочке, но при физической нагрузке и в стрессовых ситуациях выбрасывается из желудочка.

Именно величина резервного объема крови в значительной степени способствует увеличению ударного объема крови при выполнении физических нагрузок. Увеличению УО при физических нагрузках способствует также повышение венозного возврата крови к сердцу. При переходе из состояния покоя к выполнению физической нагрузки ударный объем крови растет. Повышение величины УО идет до достижения его максимума, который определяется величиной объема желудочка. При очень интенсивной нагрузке ударный объем крови может уменьшаться, так как из-за резкого укорочения длительности диастолы желудочки сердца не успевают полностью наполняться кровью.

При переходе от состояния покоя к нагрузке УО быстро увеличивается и достигает стабильного уровня во время интенсивной ритмичной работы длительностью 5-10 мин, например при физических тренировках.

Максимальная величина ударного объема наблюдается при ЧСС 130 уд/мин. В дальнейшем с увеличением нагрузки скорость прироста ударного объема крови резко уменьшается и при мощности работы, превышающей 1000 кгм/мин, составляет лишь 2-3 мл крови на каждые 100 кгм/ мин увеличения нагрузки. При длительных и нарастающих нагрузках ударный объем уже не увеличивается, но даже несколько уменьшается. Поддержание необходимого уровня кровообращения обеспечивается большей частотой сердечных сокращений. Сердечный выброс увеличивается главным образом за счет более полного опорожнения желудочков, т. е. путем использования резервного объема крови.

Минутный объем крови (МОК) показывает, какое количество крови выбрасывается из желудочков сердца в течение одной минуты. Рассчитывается величина минутного объема крови по следующей формуле:

Минутный объем крови (МОК) = УО х ЧСС.

Поскольку у здоровых взрослых людей ударный объем крови (здесь и далее при сравнении параметров нетренированных людей и спортсменов смотрите Таблицу 1) составляет в покое 50-90 мл, а частота сердечных сокращений находится в диапазоне 60-90 уд/мин, то величина минутного объема крови в покое находится в пределах 3,5-5 л/мин.

Таблица 1. Различия в резервных возможностях организма у нетренированного человека и спортсмена (по Н.В. Муравову).

Показатель	Нетренированный человек	Соотношение	Спортсмен	Соотношение
в покое А	после максимальной нагрузки Б		в покое А	после максимальной нагрузки В
Сердечнососудистая система
1. Частота сердечных сокращений в минуту
2. Систолический объем крови
3. Минутный объем крови (л)

У спортсменов величина минутного объема крови в покое такая же, поскольку величина ударного объема у них несколько выше (70-100 мл), а частота сердечных сокращений - ниже (45-65 уд/мин). При выполнении физической нагрузки минутный объем крови растет за счет повышения величины ударного объема крови и частоты сердечных сокращений, По мере повышения величины выполняемой физической нагрузки ударный объем крови достигает своего максимума и остается затем на этом уровне при дальнейшем повышении нагрузки. Рост минутного объема крови в таких условиях происходит за счет дальнейшего повышения частоты сердечных сокращений. После прекращения выполнения физической нагрузки значения показателей центральной гемодинамики (МОК, УО и ЧСС) начинают уменьшаться и через определенное время достигают исходного уровня.

У здоровых нетренированных людей величина минутного объема крови при физической нагрузке может повышаться до 15-20 л/мин. Такая же величина МОК при физической нагрузке отмечается у спортсменов, развивающих координацию, силу или скорость.

У представителей игровых видов спорта (футбол, баскетбол, хоккей и т.д.) и единоборств (борьба, бокс, фехтование и т.д.) величина МОК при нагрузке находится в диапазоне 25-30 л/мин, а у спортсменов элитного уровня достигает максимальных значений (35-38 л/мин) за счет большой величины удар¬ного объема (150-190 мл) и высокой частоты сердечных сокращений (180-200 уд/мин).

Во время физической нагрузки средней интенсивности в положении сидя и стоя МОК примерно на 2 л/ мин меньше, чем при выполнении той же нагрузки в положении лежа. Объясняется это скоплением крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.

При интенсивной нагрузке минутный объем может возрастать в 6 раз по сравнению с состоянием покоя, коэффициент утилизации кислорода - в 3 раза. В результате доставка О 2 к тканям увеличивается приблизительно в 18 раз, что позволяет при интенсивных нагрузках у тренированных лиц достичь возрастания метаболизма в 15-20 раз по сравнению с уровнем основного обмена.

В возрастании минутного объема крови при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Сокращение мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови. Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца.

При выполнении физической работы МОК постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки МОК постепенно уменьшается. Лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения УОК и ЧСС. При тяжелых физических нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений.

МОК зависит и от вида физических нагрузок. Например, при максимальной работе руками МОК составляет лишь 80% от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя.

Адаптация организма здоровых людей к физической нагрузке происходит оптимальным способом, за счет повышения величины как ударного объема крови, так и частоты сердечных сокращений. У спортсменов используется самый оптимальный вариант адаптации к нагрузке, поскольку благодаря наличию большого резервного объема крови при нагрузке происходит более значительное повышение ударного объема. У кардиологических больных при адаптации к физической нагрузке отмечается неоптимальный вариант, поскольку из-за отсутствия резервного объема крови адаптация происходит только за счет повышения частоты сердечных сокращений, что вызывает появление клинических симптомов: сердцебиения, одышки, болей в области сердца и т.д.

Для оценки адаптационных возможностей миокарда в функциональной диагностике используется показатель функционального резерва (ФР). Показатель функционального резерва миокарда указывает, во сколько раз минутный объем крови при выполнении физической нагрузки превышает уровень покоя.

Если у обследуемого наибольший минутный объем крови при нагрузке составляет 28 л/мин, а в покое равен 4 л/мин, то его функциональный резерв миокарда равен семи. Такая величина функционального резерва миокарда свидетельствует о том, что при выполнении физической нагрузки миокард обследуемого способен повысить свою производительность в 7 раз.

Многолетние занятия спортом способствуют повышению функционального резерва миокарда. Наибольший функциональный резерв миокарда отмечается у представителей видов спорта на развитие выносливости (8-10 раз). Несколько меньше (6-8 раз) функциональный резерв миокарда у спортсменов игровых видов спорта и у представителей единоборств. У спортсменов, развивающих силу и скорость, функциональный резерв миокарда (4-6 раз) мало отличается от такового у здоровых нетренированных лиц. Снижение функционального резерва миокарда менее четырех раз свидетельствует о снижении насосной функции сердца при выполнении физической нагрузки, что может свидетельствовать о развитии перегрузки, перетренировки или болезни сердца. У кардиологических больных снижение функционального резерва миокарда обусловлено отсутствием резервного объема крови, что не позволяет увеличить ударный объем крови при нагрузке, и снижением сократительной способности миокарда, ограничивающим насосную функцию сердца.

Выбрасывает в сосуды определенное количество крови. В этом основная функция сердца . Поэтому одним из показателей функционального состояния сердца является величина минутного и ударного (систолического) объемов. Исследование величины минутного объема имеет практическое значение и применяется в физиологии спорта, клинической медицине и профессиональной гигиене.

Количество крови, выбрасываемое сердцем за минуту, называют минутным объемом крови (МОК). Количество крови, которое выбрасывает сердце за одно сокращение, называют ударным (систолическим) объемом крови (УОК).

Минутный объем крови у человека в состоянии относительного покоя равен 4,5-5 л. Он одинаков для правого и левого желудочков. Ударный объем крови можно легко рассчитать, разделив МОК на число сердечных сокращений.

Большое значение в изменении величины минутного и ударного объемов крови имеет тренировка. При выполнении одной и той же работы у тренированного человека значительно возрастает величина систолического и минутного объемов сердца при незначительном увеличении числа сердечных сокращений; у нетренированного человека, наоборот, значительно увеличивается частота сердечных сокращений и почти не изменяется систолический объем крови.

УОК увеличивается при повышении притока крови к сердцу. С увеличением систолического объема растет и МОК.

Ударный объем сердца

Важную характеристику насосной функции сердца дает ударный объем, называемый также систолическим объемом.

Ударный объем (УО) — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в артериальную систему за одну систолу (иногда используется название систолический выброс ).

Поскольку большой и малый соединены последовательно, то в устоявшемся режиме гемодинамики ударные объемы левого и правого желудочков обычно равны. Лишь на короткое время в период резкого изменения работы сердца и гемодинамики между ними может возникать небольшое различие. Величина УО взрослого человека в покое составляет 55-90 мл, а при физической нагрузке может возрастать до 120 мл (у спортсменов до 200 мл).

Формула Старра (систолический объем) :

СО = 90,97 + 0,54 . ПД — 0,57 . ДД — 0,61 . В,

где СО — систолический объем, мл; ПД — пульсовое давление, мм рт. ст.; ДД — диастолическое давление, мм рт. ст.; В — возраст, годы.

В норме СО в покое — 70-80 мл, а при нагрузке — 140- 170 мл.

Конечный диастолический объем

Конечно-диастолический объем (КДО) — это количество крови, находящееся в желудочке в конце диастолы (в покое около 130-150 мл, но в зависимости от пола, возраста может колебаться в пределах 90-150 мл). Он формируется тремя объемами крови: оставшейся в желудочке после предыдущей систолы, притекшей из венозной системы во время общей диастолы и перекачанной в желудочек во время систолы предсердий.

Таблица. Конечно-диастолический объем крови и её составные части

Конечный систолический объем

Конечно-систолический объем (КСО) — это количество крови, остающееся в желудочке сразу после . В покое он составляет менее 50%, от величины конечно-диастолического объема или 50-60 мл. Часть этого объема крови является резервным объемом, который может изгоняться при увеличении силы сердечных сокращений (например, при физической нагрузке, увеличении тонуса центров симпатической нервной системы, действии на сердце адреналина, тиреоидных гормонов).

Ряд количественных показателей, измеряемых в настоящее время при УЗИ или при зондировании полостей сердца, используют для оценки сократимости сердечной мышцы. К ним относят показатели фракции выброса, скорости изгнания крови в фазу быстрого изгнания, скорость прироста давления в желудочке в период напряжения (измеряется при зондировании желудочка) и ряд сердечных индексов.

Фракция выброса (ФВ) — выраженное в процентах отношение ударного объема к конечно-диастолическому объему желудочка. Фракция выброса у здорового человека в покое составляет 50-75%, а при физической нагрузке может достигать 80%.

Скорость изгнания крови измеряется методом Допплера при УЗИ сердца.

Скорость прироста давления в полостях желудочков считается одним из наиболее достоверных показателей сократимости миокарда. Для левого желудочка величина этого показа- геля в норме составляет 2000-2500 мм рт. ст./с.

Снижение фракции выброса ниже 50%, снижение скорости изгнания крови, скорости прироста давления свидетельствуют о понижении сократимости миокарда и возможности развития недостаточности насосной функции сердца.

Минутный объем кровотока

Минутный объем кровотока (МОК) — показатель насосной функции сердца, равный объему крови, изгоняемой желудочком в сосудистую систему за 1 минуту (применяется также название минутный выброс ).

МОК = УО. ЧСС.

Поскольку УО и ЧСС левого и правого желудочка равны, то их МОК также одинаков. Таким образом, через малый и большой круги кровообращения за один и гот же промежуток времени протекает одинаковый объем крови. В покос МОК равен 4-6 л, при физической нагрузке он может достигать 20- 25 л, а у спортсменов — 30 л и более.

Методы определения минутного объема кровообращения

Прямые методы : катетеризация полостей сердца с введением датчиков — флоуметров.

Непрямые методы :

Метод Фика:

где МОК — минутный объем кровообращения, мл/мин; VO 2 — потребление кислорода за 1 мин, мл/мин; СaO 2 — содержание кислорода в 100 мл артериальной крови; CvO 2 — содержание кислорода в 100 мл венозной крови

Метод разведения индикаторов:

где J — количество введенного вещества, мг; С — средняя концентрация вещества, вычисленная по кривой разведения, мг/л; Т-длительность первой волны циркуляции, с

Ультразвуковая флоуметрия
Тетраполярная грудная реография

Сердечный индекс

Сердечный индекс (СИ) — отношение минутного объема кровотока к площади поверхности тела (S):

СИ = МОК / S (л/мин/м 2).

где МОК — минутный объем кровообращения, л/мин; S — площадь поверхности тела, м 2 .

В норме СИ = 3-4 л/мин/м 2 .

Благодаря работе сердца обеспечивается движение крови по системе кровеносных сосудов. Даже в условиях жизнедеятельности без физических нагрузок за сутки сердце перекачивает до 10 т крови. Полезная работа сердца затрачивается на создание давления крови и придание ей ускорения.

На придание ускорения порциям выбрасываемой крови желудочки тратят около 1% от общей работы и энергетических затрат сердца. Поэтому при расчетах этой величиной можно пренебречь. Почти вся полезная работа сердца затрачивается на создание давления — движущей силы кровотока. Работа (А), выполняемая левым желудочком сердца за время одного сердечного цикла, равна произведению среднего давления (Р) в аорте на ударный объем (УО):

В покое за одну систолу левый желудочек совершает работу около 1 Н/м (1 Н = 0,1 кг), а правый желудочек приблизительно в 7 раз меньшую. Это обусловлено низким сопротивлением сосудов малого круга кровообращения, в результате чего кровоток в легочных сосудах обеспечивается при среднем давлении 13-15 мм рт. ст., в то время как в большом круге кровообращения среднее давление составляет 80-100 мм рт. ст. Таким образом, левому желудочку для изгнания УО крови необходимо затрачивать приблизительно в 7 раз большую работу, чем правому. Это и обусловливает развитие большей мышечной массы левого желудочка, по сравнению с правым.

Выполнение работы требует энергетических затрат. Они идут не только на обеспечение полезной работы, но и на поддержание основных жизненных процессов, транспорт ионов, обновление клеточных структур, синтез органических веществ. Коэффициент полезного действия сердечной мышцы находится в пределах 15-40%.

Энергия АТФ, необходимая для жизнедеятельности сердца, получается преимущественно в ходе окислительного фосфорилирования, осуществляемого с обязательным потреблением кислорода. При этом в митохондриях кардиомиоцитов могут окисляться разнообразные вещества: глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, молочная кислота, кетоновые тела. В этом отношении миокард (в отличие от нервной ткани, использующей для получения энергии глюкозу) является «всеядным органом». На обеспечение энергетических потребностей сердца в условиях покоя в 1 мин требуется 24- 30 мл кислорода, что составляет около 10% от общего потребления кислорода организмом взрослого человека за то же время. Из протекающей по капиллярам сердца крови извлекается до 80% кислорода. В других органах этот показатель гораздо меньше. Доставка кислорода является наиболее слабым звеном в механизмах, обеспечивающих снабжение сердца энергией. Это связано с особенностями сердечного кровотока. Недостаточность доставки кислорода к миокарду, связанная с нарушением коронарного кровотока, является самой распространенной патологией, приводящей к развитию инфаркта миокарда.

Фракция выброса

Фракция выброса = СО / КДО

где СО — систолический объем, мл; КДО — конечный диастолический объем, мл.

Фракция выброса в покое составляет 50-60 %.

Скорость кровотока

Согласно законам гидродинамики количество жидкости (Q), протекающее через любую трубу, прямо пропорционально разности давлений в начале (Р 1) и в конце (Р 2) трубы и обратно пропорционально сопротивлению (R) току жидкости:

Q = (P 1 -P 2)/R.

Если применить это уравнение к сосудистой системе, то следует иметь в виду, что давление в конце данной системы, т.е. в месте впадения полых вен в сердце, близко к нулю. В этом случае уравнение можно записать так:

Q = P/R,

гдеQ - количество крови, изгнанное сердцем в минуту; Р — величина среднего давления в аорте; R — величина сосудистого сопротивления.

Из этого уравнения следует, что Р = Q*R, т.е. давление (Р) в устье аорты прямо пропорционально объему крови, выбрасываемому сердцем в артерии в минуту (Q), и величине периферического сопротивления (R). Давление в аорте (Р) и минутный объем крови (Q) можно измерить непосредственно. Зная эти величины, вычисляют периферическое сопротивление — важнейший показатель состояния сосудистой системы.

Периферическое сопротивление сосудистой системы складывается из множества отдельных сопротивлений каждого сосуда. Любой из таких сосудов можно уподобить трубке, сопротивление которой определяется по формуле Пуазейля:

гдеL — длина трубки; η — вязкость протекающей в ней жидкости; Π — отношение окружности к диаметру; r — радиус трубки.

Разность кровяного давления, определяющая скорость движения крови по сосудам, у человека велика. У взрослого человека максимальное давление в аорте составляет 150 мм рт. ст., а в крупных артериях — 120-130 мм рт. ст. В более мелких артериях кровь встречает большее сопротивление и давление здесь значительно падает — до 60-80 мм. рт ст. Самое резкое уменьшение давления отмечается в артериолах и капиллярах: в артериолах оно составляет 20-40 мм рт. ст., а в капиллярах — 15-25 мм рт. ст. В венах давление уменьшается до 3-8 мм рт. ст., в полых венах давление отрицательное: -2-4 мм рт. ст., т.е. на 2-4 мм рт. ст. ниже атмосферного. Это связано с изменением давления в грудной полости. Во время вдоха, когда давление в грудной полости значительно уменьшается, снижается и кровяное давление в полых венах.

Из приведенных данных видно, что кровяное давление в разных участках кровяного русла неодинаково, и оно уменьшается от артериального конца сосудистой системы к венозному. В крупных и средних артериях оно уменьшается незначительно, приблизительно на 10%, а в артериолах и капиллярах — на 85%. Это свидетельствует о том, что 10% энергии, развиваемой сердцем при сокращении, расходуется на продвижение крови в крупных артериях, а 85% — на ее продвижение по артериолам и капиллярам (рис. 1).

Рис. 1. Изменение давления, сопротивления и просвета сосудов на различных участках сосудистой системы

Основное сопротивление току крови возникает в артериолах. Систему артерий и артериол называют сосудами сопротивления или резистивными сосудами.

Артериолы представляют собой сосуды малого диаметра — 15-70 мкм. Стенка их содержит толстый слой циркулярно расположенных гладких мышечных клеток, при сокращении которых просвет сосуда может значительно уменьшаться. При этом резко повышается сопротивление артериол, что затрудняет отток крови из артерий, и давление в них повышается.

Падение тонуса артериол увеличивает отток крови из артерий, что приводит к уменьшению артериального давления (АД). Наибольшим сопротивлением среди всех участков сосудистой системы обладают именно артериолы, поэтому изменение их просвета является главным регулятором уровня общего артериального давления. Артериолы — «краны кровеносной системы». Открытие этих «кранов» увеличивает отток крови в капилляры соответствующей области, улучшая местное кровообращение, а закрытие — резко ухудшает кровообращение данной сосудистой зоны.

Таким образом, артериолы играют двоякую роль:

участвуют в поддержании необходимого организму уровня общего артериального давления;
участвуют в регуляции величины местного кровотока через тот или иной орган или ткань.

Величина органного кровотока соответствует потребности органа в кислороде и питательных веществах, определяемой уровнем активности органа.

В работающем органе тонус артериол уменьшается, что обеспечивает повышение притока крови. Чтобы общее АД при этом не снизилось в других (неработающих) органах, тонус артериол повышается. Суммарная величина общего периферического сопротивления и общий уровень АД остаются примерно постоянными, несмотря на непрерывное перераспределение крови между работающими и неработающими органами.

Объемная и линейная скорость движения крови

Объемной скоростью движения крови называют количество крови, протекающей в единицу времени через сумму поперечных сечений сосудов данного участка сосудистого русла. Через аорту, легочные артерии, полые вены и капилляры за одну минуту протекает одинаковый объем крови. Поэтому к сердцу всегда возвращается такое же количество крови, какое было им выброшено в сосуды во время систолы.

Объемная скорость в различных органах может изменяться в зависимости от работы органа и величины ею сосудистой сети. В работающем органе может увеличиваться просвет сосудов и вместе с ним — объемная скорость движения крови.

Линейной скоростью движения крови называют путь, пройденный кровью за единицу времени. Линейная скорость (V) отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной (Q), деленной на площадь сечения кровеносного сосуда:

Ее величина зависит от просвета сосудов: линейная скорость обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосуда. Чем шире суммарный просвет сосудов, тем медленнее движение крови, а чем он уже, тем больше скорость движения крови (рис. 2). По мере разветвления артерий скорость движения в них уменьшается, так как суммарный просвет ветвей сосудов больше, чем просвет исходного ствола. У взрослого человека просвет аорты составляет приблизительно 8 см 2 , а сумма просветов капилляров в 500-1000 раз больше — 4000-8000 см 2 . Следовательно, линейная скорость движения крови в аорте в 500-1000 раз больше, чем в 500 мм/с, а в капиллярах — только 0,5 мм/с.

Рис. 2. Знамения АД (А) и линейной скорости кровотока (Б) в различных участках сосудистой системы

13.4.3. Ударный объем, частота сердечных
сокращений и сердечный выброс

Сердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое желудочком сердца в единицу времени. У млекопитающих сердечным выбросом считают выброс левого или правого желудочка, но не их обоих вместе взятых. Количество крови, изгоняемое из желудочка за одно сокращение, называется ударным объемом . Средний ударный объем можно рассчитать, разделив сердечный выброс на частоту сердечных сокращений.

Ударный объем представляет собой разность между объемом крови в желудочке непосредственно перед сокращением (конечно-диастолический объем ) и в конце сокращения (конечно-систолический объем ). Значит, ударный объем может меняться в результате изменения либо конечно-диастолическо-го, либо конечно-систолического объема. Конечно-диастолический объем зависит от следующих факторов:

Давления наполнения в венах;
Давления, развиваемого при сокращении предсердия;
Растяжимости стенки желудочка;
Времени наполнения желудочка.

В свою очередь конечно-систолический объем зависит от:

Давления, развиваемого при систоле желудочка;
Давления в выходящей из желудочка магистральной артерии (аорте или легочной артерии).

Э. Стaрлинг обнаружил, что повышение конечно-диастолического объема в результате увеличения венозного давления наполнения приводит к возрастанию ударного объема изолированного сердца млекопитающего. Конечно-систолический объем при этом также взрастает, но не в такой степени, как конечно-диастолический. Значит, поведение сердечной мышцы сходно с поведением скелетной: в определенном диапазоне длины растяжение расслабленной мышцы приводит к увеличению усилия, которое она развивает при сокращении. Старлинг показал также, что при увеличении артериального давления конечно-диастолический и конечно-систолический объемы возрастают, а ударный меняется мало . При этом повышение механической работы, необходимое для поддержания прежнего ударного объема в условиях повышенного артериального давления, также обусловлено большим растяжением сердечной мышцы во время диастолы.

Ранее Отто Франк описал зависимость "длина-усилие" для миокарда лягушки и показал, что если увеличивать растяжение миокарда перед сокращением, то развиваемое при сокращении усилие сначала возрастает до некоего максимума, а затем - если еще больше растягивать миокард-убывает. Хотя ни Старлинг, ни Франк не изучали механическую работу миокарда, увеличение работы желудочка при повышении его конечно-диастолического объема (или венозного давления наполнения) называется механизмом Франка - Стерлинга . Кривые зависимости внешней работы желудочка от венозного давления наполнения носят название кривых Старлинга (рис. 13-14).

На самом деле связь между венозным давлением наполнения и работой желудочка невозможно описать одной кривой Старлинга. Дело в том, что на механические (также, как и на электрические) свойства сердца влияет целый ряд факторов, в частности импульсация в сердечных нервах и состав крови. Так, зависимость работы сердца от венозного давления наполнения сильно изменяется при раздражении симпатических нервов, иннервирующих сердце (рис. 13-14).

Катехоламины, адреналин и медиатор симпатических нервов - норадреналин - увеличивают силу сокращения желудочков. При этом возрастают как скорость, так и полнота изгнания крови из желудочков. Действие же холинергических волокон блуждающих нервов на скорость и объем выброса гораздо менее выражено. Это связано с тем, что холинергическая иннервация желудочков немного слабее, чем мощная адренергичсская иннервация.

Кривые Стерлинга, отражающие зависимость между ударным объемом и венозным давлением наполнения (в данном случае средним давлением в левом предсердии) при различной интенсивности раздражения симпатических нервов. Цифры соответствуют частоте раздражения в Гц. (Sarnoff, Mitchell. 1962.)

При действии на сердце симпатических нервов происходит целый ряд взаимосвязанных процессов. Частота сердечных сокращений увеличивается из-за влияния симпатических нервов на пейсмекерные клети. Скорость проведения возбуждения по сердцу возрастает, что приводит к более синхронному сокращению желудочков. Повышается скорость образования АТР, а также скорость превращения химической энергии в механическую. Это сопровождается увеличением работы желудочков, при котором скорость изгнания из них крови во время систолы увеличивается, и поэтому больший ударный объем изгоняется за меньшее время. Таким образом, хотя при раздражении симпатических нервов возрастает частота сердечных сокращений и уменьшается время, за которое желудочки должны выбросить кровь и вновь наполниться, ударный объем в очень широком диапазоне частоты сокращений может меняться очень мало. Так, у млекопитающих физическая нагрузка сопровождается значительным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема. Лишь при очень высокой частоте сокращений последний снижается (рис. 13-15). Данное явление объясняется тем, что возбуждение симпатических нервов приводит к более быстрому опустошению желудочков, а это (в условиях повышенного венозного давления наполнения) сопровождается ускорением заполнения сердца при возрастании частоты его сокращений. Такой эффект наблюдается почти во всем физиологическом диапазоне ритма сердца. В то же время существует некий предел, дальше которого диастола укорачиваться уже не может. Это связано как с максимально возможной скоростью наполнения и опустошения желудочков,

Изменения частоты сердечных сокращений, ударного объема и разницы по кислороду между артериями и венами при физической нагрузке у здорового человека. Сердечный выброс увеличивается преимущественно за счет частоты сердечных сокращений, а не ударного объема; исключение составляет нагрузка с очень высоким уровнем потребления кислорода, при которой частота сердечных сокращений уже не может повышаться и увеличивается ударный объем. (Rushmer, 1965b.)

так и с особенностями коронарного кровообращения. Дело в том, что при сердечных сокращениях коронарные капилляры сжимаются, и поэтому при систоле кровоток в миокарде резко падает, тогда как в стадии диастолы он столь же резко возрастает. Поэтому, когда диастола становится короче, время для перфузии сердца, а следовательно, и для доставки к нему питательных веществ уменьшается.

Как уже говорилось, увеличение сердечного выброса при физической нагрузке у млекопитающих часто бывает обусловлено сильным повышением частоты сердечных сокращений при небольших изменениях ударного объема (рис. 13 - 15). Однако после симпатической денервации сердца физическая нагрузка сопровождается таким же возрастанием сердечного выброса, но уже за счет изменений не частоты, а ударного объема. Очевидно, что в этом случае сердечный выброс увеличивается из-за повышения венозного возврата. Симпатические нервы обеспечивают не столько повышение сердечного выброса само по себе, сколько увеличение частоты сердечных сокращений при поддержании на постоянном уровне ударного объема. Тем самым исключаются большие колебания давления, неизбежные при увеличении ударного объема, а сам ударный объем поддерживается на оптимальном (или близком к нему) для работы сердца уровне. Таким образом, симпатические нервы играют важную роль во взаимоотношениях между частотой сердечных сокращений и ударным объемом, однако в увеличении сердечного выброса при физической нагрузке участвуют и другие факторы.

На самом деле это явление было обнаружено Г. В. Анрeпом в лаборатории Старлинга и носит название эффекта Анрепа.- Прим. мрев.

Оглавление темы "Функции систем кровообращения и лимфообращения. Система кровообращения. Системная гемодинамика. Сердечный выброс.":
1. Функции систем кровообращения и лимфообращения. Система кровообращения. Центральное венозное давление.
2. Классификация системы кровообращения. Функциональные классификации системы кровообращения (Фолкова, Ткаченко).
3. Характеристика движения крови по сосудам. Гидродинамические характеристики сосудистого русла. Линейная скорость кровотока. Что такое сердечный выброс?
4. Давление кровотока. Скорость кровотока. Схема сердечно-сосудистой системы (ССС).
5. Системная гемодинамика. Параметры гемодинамики. Системное артериальное давление. Систолическое, диастолическое давление. Среднее давление. Пульсовое давление.
6. Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС). Уравнение Франка.

8. Частота сердечных сокращений (пульс). Работа сердца.
9. Сократимость. Сократимость сердца. Сократимость миокарда. Автоматизм миокарда. Проводимость миокарда.
10. Мембранная природа автоматии сердца. Водитель ритма. Пейсмекер. Проводимость миокарда. Истинный водитель ритма. Латентный водитель ритма.

В клинической литературе чаще используют понятие «минутный объем кровообращения » (МОК ).

Минутный объем кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое правым и левым отделом сердца в течение одной минуты в сердечно-сосудистой системе. Размерность минутного объема кровообращения - л/мин или мл/мин. Чтобы нивелировать влияние индивидуальных антропометрических различий на величину МОК, его выражают в виде сердечного индекса . Сердечный индекс - это величина минутного объема кровообращения, деленная на площадь поверхности тела в м. Размерность сердечного индекса - л/(мин м2).

В системе транспорта кислорода аппарат кровообращения является лимитирующим звеном, поэтому соотношение максимальной величины МОК, проявляющейся при максимально напряженной мышечной работе, с его значением в условиях основного обмена дает представление о функциональном резерве сердечно-сосудистой системы. Это же соотношение отражает и функциональный резерв сердца в его гемодинамической функции. Гемодинамический функциональный резерв сердца у здоровых людей составляет 300-400 %. Это означает, что МОК покоя может быть увеличен в 3-4 раза. У физически тренированных лиц функциональный резерв выше - он достигает 500-700 %.

Для условий физического покоя и горизонтального положения тела испытуемого нормальные величины минутного объема кровообращения (МОК) соответствуют диапазону 4-6 л/ мин (чаще приводятся величины 5-5,5 л/мин). Средние величины сердечного индекса колеблются от 2 до 4 л/(мин м2) - чаще приводятся величины порядка 3-3,5 л/(мин м2).

Рис. 9.4. Фракции диастолической емкости левого желудочка.

Поскольку объем крови у человека составляет только 5-6 л, полный кругооборот всего объема крови происходит примерно за 1 мин. В период тяжелой работы МОК у здорового человека может увеличиваться до 25- 30 л/мин, а у спортсменов - до 30-40 л/мин.

Факторами, определяющими величину величины минутного объема кровообращения (МОК) , являются систолический объем крови, частота сердечных сокращений и венозный возврат крови к сердцу.

Систолический объем крови . Объем крови, нагнетаемый каждым желудочком в магистральный сосуд (аорту или легочную артерию) при одном сокращении сердца, обозначают как систолический, или ударный, объем крови.

В покое объем крови , выбрасываемый из желудочка, составляет в норме от трети до половины общего количества крови, содержащейся в этой камере сердца к концу диастолы. Оставшийся в сердце после систолы резервный объем крови является своеобразным депо, обеспечивающим увеличение сердечного выброса при ситуациях, в которых требуется быстрая интенсификация гемодинамики (например, при физической нагрузке, эмоциональном стрессе и др.).

Таблица 9.3. Некоторые параметры системной гемодинамики и насосной функции сердца у человека (в условиях основного обмена)

Величина систолического (ударного) объема крови во многом предопределена конечным диастолическим объемом желудочков. В условиях покоя диастолическая емкость желудочков сердца подразделяется на три фракции: ударного объема, базального резервного объема и остаточного объема. Все эти три фракции суммарно составляют конечно-диастолический объем крови, содержащийся в желудочках (рис. 9.4).

После выброса в аорту систолического объема крови оставшейся в желудочке объем крови - это конечно-систолический объем. Он подразделяется на базальный резервный объем и остаточный объем. Базальный резервный объем - это количество крови, которое может быть дополнительно выброшено из желудочка при увеличении силы сокращений миокарда (например, при физической нагрузке организма). Остаточный объем - это то количество крови, которое не может быть вытолкнуто из желудочка даже при самом мощном сердечном сокращении (см. рис. 9.4).

Величина резервного объема крови является одной из главных детерминант функционального резерва сердца по его специфической функции - перемещению крови в системе. При увеличении резервного объема, соответственно, увеличивается максимальный систолический объем, который может быть выброшен из сердца в условиях его интенсивной деятельности.

Регуляторные влияния на сердце реализуются в изменении систолического объема путем воздействия на сократительную силу миокарда. При уменьшении мощности сердечного сокращения систолический объем снижается.

У человека при горизонтальном положении тела в условиях покоя систолический объем составляет от 60 до 90 мл (табл. 9.3).

ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАБОТЫ СЕРДЦА.

Основной функцией сердца является нагнетание крови в систему сосудов. Насосная функция сердца характеризуется несколькими показателями. Одним из важнейших показателей работы сердца является минутный объем кровообращения (МОК) - количество крови, выбрасываемое желудочками сердца в минуту. МОК левого и правого желудочков одинаков. Синонимом понятия МОК является термин «сердечный выброс» (СВ). МОК - это интегральный показатель работы сердца, зависящий от величины систолического объема (СО) - количества крови (мл; л), выбрасываемого сердцем за одно сокращение, и ЧСС. Таким образом, МОК (л/мин) = СО (л) х ЧСС (уд/мин). В зависимости от характера деятельности человека в данный момент времени (особенности физической работы, поза, степень психоэмоционального напряжения и др.) доля вклада ЧСС и СО в изменения МОК различна. Ориентировочные величины ЧСС, СО и МОК в зависимости от положения тела, пола, физической подготовленности и уровня физической активности представлены в табл. 7.1.

Частота сердечных сокращений

ЧСС в покое. ЧСС - один из самых информативных показателей состояния не только сердечно-сосудистой системы, но и всего организма в целом. Начиная с рождения и до 20-30 лет ЧСС в покое снижается со 100-110 до 70 уд/мин у молодых нетренированных мужчин и до 75 уд/мин у женщин. В дальнейшем, с увеличением возраста, ЧСС незначительно возрастает: у 60-76-летних в покое по сравнению с молодыми на 5-8 уд/мин.

ЧСС при мышечной работе. Единственной возможностью повысить доставку кислорода к работающим мышцам является увеличение объема крови, поступающей к ним в единицу времени. Для этого должен возрасти МОК. Поскольку ЧСС прямо влияет на величину МОК, то повышение ЧСС при мышечной работе является обязательным механизмом, направленным на удовлетворение значительно возрастающих нужд метаболизма. Изменения ЧСС при работе показаны на рис. 7.6.

Если мощность циклической работы выразить через величину потребляемого кислорода (в процентах от величины максимального потребления кислорода - МПК), то ЧСС возрастает в линейной зависимости от мощности работы (потребления Ог, рис. 7.7). У женщин при условии равного с мужчинами потребления Ог ЧСС обычно на 10-12 уд/мин выше.

Наличие прямо пропорциональной зависимости между мощностью работы и величиной ЧСС делает частоту пульса важным информативным показателем в практической деятельности тренера и педагога. При многих видах мышечной деятельности ЧСС - точный и легкоопределяемый показатель интенсивности выполняемых физических нагрузок, физиологической стоимости работы, особенностей протекания периодов восстановления.

Для практических нужд необходимо знать величину максимальной ЧСС у лиц разного пола и возраста. С возрастом максимальные величины ЧСС как у мужчин, так и у женщин снижаются (рис. 7.8.). Точную величину ЧСС у каждого конкретного человека можно определить лишь опытным путем, регистрируя частоту пульса во время работы возрастающей мощности на велоэргометре. Практически для ориентировочного суждения о максимальной ЧСС человека (независимо от пола) используют формулу: ЧССмаКс = 220 - возраст (в годах).

Систолический объем сердца

Систолический (ударный) объем сердца - это количество крови, выбрасываемое каждым желудочком за одно сокращение. Наряду с ЧСС СО оказывает существенное влияние на величину МОК. У взрослых мужчин СО может меняться от 60-70 до 120-190 мл, а у женщин - от 40-50 до 90-150 мл (см. табл. 7.1).

СО - это разность между конечно-диастолическим и конечно-систолическим объемами. Следовательно, увеличение СО может происходить как посредством большего заполнения полостей желудочков в диастолу (увеличение конечно-диастолического объема), так и посредством увеличения силы сокращения и уменьшения количества крови, остающейся в желудочках в конце систолы (уменьшение конечно-систолического объема). Изменения СО при мышечной работе. В самом начале работы из-за относительной инертности механизмов, приводящих к увеличению кровоснабжения скелетных мышц, венозный возврат возрастает сравнительно медленно. В это время увеличение СО происходит в основном благодаря увеличению силы сокращения миокарда и уменьшению конечно-систолического объема. По мере продолжения циклической работы, выполняемой в вертикальном положении тела, благодаря значительному увеличению потока крови через работающие мышцы и активации мышечного насоса, возрастает венозный возврат к сердцу. Вследствие этого конечно-диастолический объем желудочков у нетренированных лиц со 120-130 мл в покое повышается до 160-170 мл, а у хорошо тренированных спортсменов даже до 200-220 мл. В это же время происходит увеличение силы сокращения сердечной мышцы. Это, в свою очередь, приводит к более полному опорожнению желудочков во время систолы. Конечно-систолический объем при очень тяжелой мышечной работе может уменьшиться у нетренированных до 40 мл, а у тренированных до 10-30 мл. То есть увеличение конечно-диастолического объема и уменьшение конечно-систолического приводят к значительному повышению СО (рис. 7.9).

В зависимости от мощности работы (потребления О2) происходят довольно характерные изменения СО. У нетренированных людей СО максимально увеличивается по сравнению с его уровне м в покое на 50-60%. У большинства людей при работе на велоэргометре СО достигает своего максимума при нагрузках с потреблением кислорода на уровне 40-50% от МПК (см. рис. 7.7). Иначе говоря, при увеличении интенсивности (мощности) циклической работы в механизме увеличения МОК в первую очередь используется более экономичный путь увеличения выброса крови сердцем за каждую систолу. Этот механизм исчерпывает свои резервы при ЧСС, равной 130-140 уд/мин.

У нетренированных людей максимальные величины СО уменьшаются с возрастом (см. рис. 7.8). У людей старше 50 лет, выполняющих работу с тем же уровнем потребления кислорода, что и 20-летние, СО на 15-25% меньше. Можно считать, что возрастное уменьшение СО является результатом снижения сократительной функции сердца и, по-видимому, уменьшения скорости расслабления сердечной мышцы.

Минутный объем кровообращения

Важным показателем состояния сердца является минутный объем кровотока, или минутный объем кровообращения (МОК). Нередко используют синоним понятия МОК - сердечный выброс (СВ). Величина МОК, являясь производной от СО и ЧСС (МОК = СО х ЧСС), зависит от многих факторов (см. табл. 7.1). Среди них ведущее значение имеют размеры сердца, состояние энергетического обмена в покое, положение тела в пространстве, уровень тренированности, величины физического или психоэмоционального напряжения, вид работы (статическая или динамическая), объем активных мышц.

В покое в положении лежа МОК у нетренированных и тренированных мужчин составляет 4,0-5,5 л/мин, а у женщин - 3,0-4,5 л/мин (см. табл. 7.1). В связи с тем, что МОК зависит от размера тела, при необходимости сравнения МОК у людей разного веса используют относительный показатель - сердечный индекс - отношение величины МОК (в л/мин) к площади поверхности тела (в м2). Площадь поверхности тела определяют по специальной номограмме, исходя из данных о весе и росте человека. У здорового человека в условиях основного обмена сердечный индекс обычно равен 2,5-3,5 л/мин/м2. В некоторых ситуациях (например, при низкой температуре окружающей среды) даже в условиях физического покоя возрастает энергетический обмен в организме. Это приводит к возрастанию ЧСС и, соответственно, МОК.

В положении стоя у всех людей МОК обычно на 25-30% меньше, чем лежа (см. табл. 7.1). Это связано с тем, что в вертикальном положении тела значительные объемы крови скапливаются в нижней половине туловища. Вследствие этого заметно уменьшается СО.

МОК и общий объем циркулирующей крови. Общий объем крови, находящейся в кровеносных сосудах, называется объемом циркулирующей крови (ОЦК). ОЦК - это важный параметр, определяющий давление, при котором происходит наполнение сердца кровью во время диастолы, а значит, и величину систолического объема. Величина ОЦК может претерпевать значительные изменения при переходе тела человека в вертикальное положение, при мышечных нагрузках, при воздействиях гормональных факторов, изменениях степени тренированности, окружающей температуры и т.д.

У взрослого человека около 84% всей крови находится в большом круге, 9% - в малом (легочном) круге и 7% - в сердце. Около 60-70% всей крови содержится в венозных сосудах.

Изменение МОК при мышечной работе. В условиях мышечной деятельности запросы мышц в кислороде возрастают пропорционально мощности выполняемой работы. При этом общее потребление организмом кислорода может возрастать в 10 и более раз. Вполне естественно, что это требует значительного увеличения МОК. Зависимость между величиной потребления кислорода (или мощностью работы) и МОК, вплоть до его предельных величин, носит линейный характер (см. рис. 7.7). Как уже отмечалось, МОК зависит от величины СО и ЧСС (МОК = СО х ЧСС). При мышечной работе увеличение МОК обусловлено возрастанием как СО, так и ЧСС. Конкретная величина МОК зависит от многих факторов. В частности, при одинаковой мощности работы в позе сидя или стоя МОК меньше, чем при работе в горизонтальном положении (рис. 7.10). При предельных аэробных нагрузках МОК у тренированных мужчин и женщин значительно выше, чем у нетренированных. Максимальные величины МОК у нетренированных мужчин и женщин уменьшаются с возрастом (см. рис. 7.8). При прочих равных условиях (пол, возраст, тренированность, положение исследуемого, окружающая температура и другие факторы) МОК зависит от объема активной мышечной массы и характера выполняемой работы. При динамической работе, в которой участвуют небольшие мышечные группы (например, работа одной или двумя руками), МОК меньше, чем при работе более"крупных мышц ног. При статической работе в отличие от динамической МОК почти не меняется. Это связано с тем, что кровообращение в мышцах практически прекращено. Приток крови к сердцу либо не меняется, либо даже может уменьшаться. Небольшие увеличения МОК, которые отмечают при изометрических сокращениях, связаны с заметным увеличением ЧСС при такого рода работе.