Фазы мейоза и их описание. Мейоз. Стадии мейоза

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.
Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами),происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

5. Отличие мейоза I от мейоза II

1.Первому делению предшествует ннтерфаза с редупликацией хромомом, при втором делении редпликации генетического материала нет, то есть отсутствует синтетическая стадия.

2.Профаза первого деления длительная.

3.В первом делении происходит конъюгация хромосом и
кроссинговер.

4.В первом делении к полюсам расходятся гомологичные хромосомы (биваленты, состоящие из пары хроматид), а во втором – хроматиды.

Мейоз: 1 - лептотена; 2 - зиготена; 3 - пахитена; 4 - диплотена; 5 - диакинез; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1; 9 - профаза 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

6. Отличия мейоза от митоза

1. В митозе одно деление, а в мейозе – два (из-за этого получается 4 клетки).

2. В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к перекомбинации (рекомбинации) наследственной информации.

3. В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (к полюсам клетки расходятся двуххроматидные хромосомы). Это приводит к рекомбинации и редукции.

4. В интерфазе между двумя делениями мейоза удвоения хромосом не происходит, поскольку они и так двойные.

5. После митоза получается две клетки, а после мейоза – четыре.

6. После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

7. После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

8. После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом).

7. Биологическое значение мейоза

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

8. Способы размножения организмов

9. Отличие полового размножения от бесполого

10. Основные формы бесполого размножения: деление на два (митоз), множественное деление (шизогония), почкование, фрагментация, спорообразование, вегетативное размножение, полиэмбриония).

Бесполое размножение – процесс возникновения дочерних особей из одно или группы соматических клеток материнского организма. Этот способ размножения более древний. В его основе лежит митотическое деление клеток. Значение бесполого размножения заключается в быстром увеличении числа особей, почти не различающихся между собой. Различают следующие формы бесполого размножения:

1.Деление надвое – приводит к возникновению из одного родительского организма двух дочерних. Является преобладающей формой деления у прокариот и простейших. Различные одноклеточные животные делятся по-разному. Так, жгутиковые делятся продольно, а инфузории – поперечно. Такое деление встречается и у многоклеточных животных – кишечнополостных (продольное деление у медуз) и червей (поперечное деление у кольчатых червей).

3.Почкование – на теле материнского организма возникает скопление клеток, которое растет и постепенно приобретает сходство с материнской особью. Затем дочерняя особь отделяется и начинает вести самостоятельное существование. Такое размножение распространено среди низших многоклеточных (губки, кишечнополостные, мшанки, некоторые черви и оболочники). Иногда дочерние особи не отделяются полностью от родительской, что приводит к образованию колоний.

4.Фрагментация – происходит распад тела многоклеточного организма на части, которые в дальнейшем превращаются в самостоятельные особи (плоские черви, иглокожие).

5.Спорами – дочерний организм развивается из специализированной клетки-споры.

Различают две основные формы бесполого размножения растений: вегетативное размножение и спорообразование. Вегетативное размножение одноклеточных растений осуществляется простым делением одной клетки на две. У грибов формы его более разнообразны – спорообразование (плесневые грибы, шляпочные) и почкование (дрожжи). У покрытосеменных растений вегетативное размножение происходит за счет вегетативных (неполовых) органов – корня, стебля, листа.

У некоторых видов животных наблюдается полиэмбриония – бесполое размножение зародыша, образовавшегося путем полового размножения. Например, у броненосцев на стадии бластулы происходит разделение клеточного материала первоначально одного зародыша между 4–8 зародышами, из которых в последствии развиваются полноценные особи. В результате полиэмбрионии у человека рождаются однояйцовые близнецы.

11. Основные формы полового размножения у одноклеточных организмов (конъюгация, копуляция) и у многоклеточных организмов (без оплодотворения (партеногенез) и с оплодотворением).

Половое размножение – наблюдается в жизненных циклах всех основных групп организмов. Распространенность полового размножения объясняется тем, что оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, фенотипическую изменчивость потомства.

В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников – родителей.

Одной из форм полового процесса является конъюгация. При этом происходит временное соединение двух особей с целью обмена (рекомбинации) наследственным материалом, например, у инфузорий. В результате появляются особи генетически отличные от родительских организмов, которые в дальнейшем осуществляют бесполое размножение. Число инфузорий после конъюгации не изменяется, поэтому говорить в прямом смысле о размножении в этом случае нельзя.

У простейших половой процесс может осуществляться и в форме копуляции – слияния двух особей в одну, объединение и рекомбинация наследственного материала. Далее такая особь размножается делением.

Для участия в половом размножении в родительских организмах вы-рабатываются гаметы – клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы – клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

У некоторых организмов зигота образуется в результате объединения гамет, которые не отличаются по строению – явление изогамии. У большинства же видов половые клетки по структурным и функциональным признакам делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).

Иногда развитие дочернего организма происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называют девственным развитием или партеногенезом. Источником наследственного материала для развития потомка в этом случае обычно служит ДНК яйцеклетки – явление гиногенеза. Реже наблюдается андрогенез – развитие потомка из клетки с цитоплазмой ооцита и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы в случае андрогенеза погибает.

12. Биологическое значение полового размножения

На определенном этапе эволюции у многоклеточных организмов половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями в пределах вида оказался связанным с размножением. При половом размножении возникающие новые особи обычно отличаются от родительских и друг от друга комбинацией аллелей генов. Новые сочетания хромосом и генов проявляются у потомков новым сочетанием признаков. В результате возникает большое разнообразие особей в пределах одного вида. Таким образом, биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении, но и в обеспечении исторического развития видов, то есть жизни как таковой. Это позволяет считать половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

13. Сперматогенез

Процесс образования мужских половых клеток – сперматогенез. В результате образуются сперматозоиды.

В сперматогенезе различают 4 периода: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование (рис. 3).

В период размножения исходные недифференцированные половые клетки сперматогонии , или гонии делятся путем обычного митоза. Проделав несколько таких делений, они вступают в период роста. На этой стадии их называют сперматоцитами I порядка (или цитами I ). Они усиленно ассимилируют питательные вещества, укрупняются, претерпевают глубокую физико-химическую перестройку, в результате которой подготавливаются к третьему периоду – созреванию, или мейозу .

В мейозе сперматоциты I проходят два процесса клеточного деления. В первом делении (редукционном) происходит уменьшение числа хромосом (редукция). В результате из одного цита I возникает две равновеликие клетки – сперматоциты II порядка, или циты II. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный соматический митоз, но при гаплоидном числе хромосом. Такое деление называется эквационным («эквацио» – равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами.

В четвертом периоде – формирования – округлая сперматида приобретает форму зрелой мужской половой клетки: у нее вырастает жгутик, уплотняется ядро, образуется оболочка. В результате всего процесса сперматогенеза из каждой исходной недифференцированной сперматогонии получается 4 зрелых половых клетки, содержащих по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена схема процессов сперматогенеза и спермиогенеза у человека. Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах семенников.Развитие сперматозоидов начинается в период пренатального развития при закладке генеративных тканей, затем возобновляется в период наступления половозрелости и продолжается до старости.

Мужские половые клетки не развиваются одиночно, они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Цитоплазматические мостики имеются между сперматогониями, сперматоцитами и сперматидами. В конце фазы формирования сперматозоиды освобождаются от цитоплазматических мостиков. У человека максимум дневной продуктивности сперматозоидов 108, продолжительность существования сперматозоида во влагалище до 2,5 ч, а в шейке матки до 48 ч.

14. Овогенез. Понятие о менструальном цикле

Процесс развития женских половых клеток называется овогенезом (оогенезом).

В овогенезе различают 3 периода: размножение, рост и созревание.

Недифференцированные женские половые клетки – овогонии – размножаются так же, как и сперматогонии, путем обычного митоза.

После деления они становятся овоцитами I порядка и переходят в период роста. Рост овоцитов длится очень долго – недели, месяцы и даже годы.

Затем овоцит I порядка вступает в период созревания, или мейоз. Здесь тоже совершаются редукционное и эквационное деления. Процессы деления в ядре протекают так же, как при мейозе сперматоцитов, но судьба цитоплазмы совершенно иная. При редукционном делении одно ядро увлекает с собой бульшую часть цитоплазмы , а на долю другого остается лишь незначительная ее часть. Поэтому образуется только одна полноценная клетка – овоцит II порядка, и вторая крошечная – направительное, или редукционное, тельце, которое может делиться на два редукционных тельца.

При втором, эквационном делении несимметричное распределение цитоплазмы повторяется и опять образуется одна крупная клетка – овотида и третье полярное тельце. Овотида по составу ядра и функционально является вполне зрелой половой клеткой.

Период формирования, в отличие от сперматогенеза, в овогенезе отсутствует.

Таким образом, в овогенезе из одной овогонии возникает только одна зрелая яйцеклетка. Полярные тельца остаются недоразвитыми и вскоре погибают и фагоцитируются другими клетками. Зрелые женские гаметы называют яйцеклетками или яйцами, а отложенные в воду – икрой.

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках. Период размно-жения наступает у оогоний еще у зародыша и прекращается к моменту рождения девочки.

Период роста при оогенезе более продолжительный, т.к. кроме подготовки к мейозу осуществляется накопление запаса питательных веществ, которые будут необходимы в дальнейшем для первых дроблений зиготы. В фазе малого роста происходит образование большого количества разных типов РНК.

В период большого роста фолликулярные клетки яичника образуют несколько слоев вокруг ооцита I порядка, что способствует переносу питательных веществ, синтезированных в других местах, в цитоплазму ооцита.

У человека период роста ооцитов может составлять 12–50 лет. После завершения периода роста ооцит I порядка вступает в период созревания.

В результате при оогенезе получается 4 клетки, из которых только одна станет в дальнейшем яйцеклеткой, а остальные 3 (полярные тельца) редуцируются. Биологическая значимость этого этапа оогенеза – сохранить все накопленные вещества цитоплазмы около одного гаплоидного ядра для обеспечения нормального питания и развития оплодотворенной яйцеклетки.

При оогенезе у женщин на стадии второй метафазы образуется блок, который снимается во время оплодотворения, и фаза созревания заканчивается только после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

Процесс оогенеза у женщин – это циклический процесс, повторяющийся примерно через каждые 28 дней (начиная с периода роста и заканчивая период только после оплодотворения). Этот цикл называется менструальным.

Отличительные особенности сперматогенеза и овогенеза у человека представлены в таблице 3.

Мейоз - способ деление эукариотических клеток, при котором из одной диплоидной формируется 4 гаплоидные. В результате мейоза число хромосом уменьшается в 2 раза. поэтому его еще называют редукционным делением (правильнее редукционным называть только первое деление мейоза, а второе - эквационное). Мейозом образуются половые клетки животных и споры высших растений (из которых развиваются гаметофиты - половое поколение, образующее гаметы путем митоза).
При мейозе происходит два быстро следующих друг за другом деления, каждое из которых состоит из 4 уже известных нам фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы; между двумя делениями может быть короткая интерфаза, но никогда не происходит репликации ДНК.

Ход мейоза.

Перед началом мейоза (как и перед началом митоза) происходит удвоение наследственной информации клетки, т.е. ДНК реплицируется, и хромосомный набор имеет формулу 2n4с.
первое деление мейоза - редукционное.


Профаза 1. 2n4c . Самая длительная фаза мейоза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез). Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. Гомологичные хромосомы, происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют . Они одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Пары конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются, становятся ясно видны.

Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, становится видно, что каждая состоит из двух хроматид. Хромосомы остаются соединенными в нескольких точках – хиазмах . В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и соединений, в которых участвуют две из имеющихся в хиазме четырех нитей. В результате гены из одной хромосомы оказываются связанными с генами другой хромосомы, что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называется кроссинговер . После кроссинговера гомологичные хромосомы не расходятся, а остаются прочно связанными. В клетке центриоли мигрируют к полюсам, ядрышки и ядерная мембрана разрушаются, образуются нити веретена деления.

Метафаза 1. 2 n4c. Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку . Их центромеры ведут себя как единые структуры и организуют прикрепленные к ним нити веретена деления. В результате тянущего усилия каждый бивалент оказывается на экваторе, а обе его центромеры равноудалены от экватора (снизу и сверху).

Анафаза 1. 1 n2c * 2 (к каждому полюсу клетки!) Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки. Гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к полюсам независимо от хромосом другой пары.

Телофаза 1 . 1 n2c в каждой образующейся клетке. Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера эти хроматиды генетически неидентичны. Веретена и их нити обычно исчезают. Иногда после этой фазы хромосомы деспирализуются и возникает ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы. Иногда не наблюдается этой фазы, и клетка переходит от анафазы1 к профазе2.

Второе деление мейоза - эквационное.

Интерфаза 2. 1n2c в каждой клетке. Эта стадия обычна только в животных клетках; продолжительность варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Синтезируются необходимые вещества, главным образом, АТФ.

Профаза 2. 1 n2c. Если не было телофазы1, то этой стадии тоже нет (обратные процессы). Ядерные мембраны и ядрышки разрушаются, хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли перемещаются к противоположным полюсам, появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.

Метафаза 2. 1 n2c. Центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.

Анафаза 2. 1 n1c * 2 (к каждому полюсу клетки!) . Центромеры делятся, и нити веретена деления растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Телофаза 2. 1 n1c (в каждой клетке). Сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь гаплоидное число хромосом, образуется ядерная мембрана. Далее следует деление цитоплазмы. Образуется 4 дочерние клетки.

Значение мейоза:

1. Половое размножение . Предотвращение удвоения числа хромосом в каждом последующем поколении.

2. Генетическая изменчивость . Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций.

Сходства митоза и мейоза:

- способы деления эукариотических клеток;

- одинаковые фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза;

- перед клеточным делением происходит удвоение ДНК, спирализация хромосом.

Черты отличия митоза и мейоза

Митоз

Сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит из двух последовательно идущих деле­ний, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако, как показано в таблице «Сравнение митоза и мейоза» , продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих при митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем.

В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация (соединение гомологичных хромосом) и обмен генетической информацией . В анафазе I центроме­ры , скрепляющие хроматиды, не делятся , а к полюсам отходит одна из гомологмейоза митоза и ичных хромосом. Интерфаза перед вторым делением очень короткая , в ней ДНК не синтезируется . Клетки (галиты ), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Диплоидность восстанавливается при слиянии двух клеток - материнской и отцовской. Опло­дотворенную яйцеклетку называют зиготой .

Митоз и его фазы

Митоз, или непрямое деление , наиболее широко рас­пространен в природе. Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Митоз состоит из четырех последователь­ных фаз (см. далее таблицу). Благодаря митозу обеспечи­вается равномерное распределение генетической информа­ции родительской клетки между дочерними. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой . Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков , удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды , скрепленные общей центромерой , увеличивается число основных органоидов цитоплазмы.

В профазе спиралируются и вследствие этого утолща­ются хромосомы , состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рас­средоточиваются по всей клетке, центриоли отходят к полюсам и образуют веретено деления . В метафазе проис­ходит дальнейшая спирализация хромосом. В эту фазу они наиболее хорошо видны. Их центромеры располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.

В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручи­ваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных - в центре материнской клетки образуется перегородка. Так из одной исходной клетки (материнской) образу­ются две новые дочерние.

Таблица - Сравнение митоза и мейоза

Фаза	Митоз	Мейоз
		1 деление	2 деление
Интерфаза	Набор хромосом 2n. Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ. Удваиваются хромосомы, каждая оказывается состоящей из двух сестринских хроматид, скрепленных общей центромерой.	Набор хромосом 2n Наблюдаются те же процессы, что и в митозе, но более продолжительна, особенно при обра­зовании яйцеклеток.	Набор хромосом гаплоидный (n). Синтез органических веществ отсутствует.
Профаза	Непродолжительна, происходит спирализация хро­мосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления.	Более длительна. В начале фазы те же процессы, что и в митозе. Кроме того, происходит конъюгация хромосом, при которой гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и скру­чиваются. При этом может происходить обмен генетической информацией (перекрест хромосом) - кроссинговер . Затем хромосомы расходятся.	Короткая; те же процессы, что и в митозе, но при n хромосом.
Метафаза	Происходит дальнейшая спирализация хромосом, их центромеры располагаются по экватору.	Происходят процессы, аналогичные тем, что и в митозе.
Анафаза	Центромеры, скрепляющие се­стринские хроматиды, делятся, каждая из них становится новой хромосомой и отходит к противоположным полюсам.	Центромеры не делятся. К противоположным полюсам отходит одна из гомологичных хро­мосом, состоящая из двух хроматид, скрепленных общей центромерой.	Происходит то же, что и в митозе, но при n хромосом.
Телофаза	Делится цитоплазма, образуются две дочерние клетки, каждая с диплоидным набором хромосом. Исчезает веретено деления, формируются ядрышки.	Длится недолго Гомологичные хро­мосомы попадают в разные клетки с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма делится не всегда.	Делится цитоплазма. После двух мейотических делений образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Таблица сравнения митоза и мейоза.

Профаза первого деления мейоза является чрезвычайно длительным процессом. Ее длительность у разных живых организмов составляет от нескольких дней до нескольких десятков лет. В связи с этим принято условно делить ее на несколько фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), во время которых происходят различные события. Важно помнить, что эти фазы четко не разграничены и события одной фазы плавно перетекают в другую.
Во время Профазы1 происходят, среди прочих, события, имеющие огромное биологическое значение. Например, это конъюгация, взаимное соединение гомологичных, удвоенных в результате репликации хромосом, при этом образуются хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид. Хроматиды соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптонемного комплекса. Во время профазы 1 осуществляется и обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. В процессе профазы 1 происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. Кроме того, хромосомы, в которых в течение этой фазы сохраняются не полностью упакованные, а значит, функциональные участки, продолжают активно синтезировать РНК и регулировать биосинтез белка.

Лептотена

Аудиофрагмент

Лептотена — стадия тонких нитей (хромосом). В начале лептотены происходит компактизация хроматиновых нитей и их превращение в хромосомы. Однако этот процесс не заканчивается. Длина каждой хроматиновой нити в конце этой стадии на 1-2 порядка длиннее, чем у гиперспирализованных хромосом в метафазе1. Это имеет большое биологическое значение, поскольку, не полностью упакованные участки ДНК сохраняют функциональную активность в течение всей профазы1.

Это позволяет, во-первых, обеспечивать белковым синтезом сложнейшие события во время коньюгации гомологичных хромосом, формирования и разрушения хиазм и кроссинговера. Во-вторых, при овогенезе - создать запас питательных веществ для будущей зиготы.

Специфическое для каждого вида расположение гиперспирализованных участков - хромомер - на тонких хромосомах, позволяет составлять морфологические карты хромосом, которые используются в цитологическом анализе.

Уже во время лептотены появляются признаки важнейшего процесса профазы1 - коньюгации гомологичных хромосом, основные события которого происходят во время зиготены.

Зиготена

Аудиофрагмент

Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Конечная цель формирования бивалентов - это совместное прохождение парой гомологичных хромосом метафазы1 для последующего точного попадания гомологичных хромосом в разные дочерние клетки.

Главный вопрос до конца до сих пор не понятого процесса коньюгации - как в пространстве ядра хромосомы находят своего специфического гомолога?

По-видимому, для этого узнавания особое значение имеют участки zДНК, равномерно распределенные по всей длине хромосомы. Расположение этих участков специфично для каждой пары гомологичных хромосом. Репликация zДНК происходит во время зиготены, ингибирование этой репликации (а это всего 0,3% от всей ДНК клетки) останавливает коньюгацию и мейоз. Эти факты свидетельствуют об особой роли zДНК в профазе1.

Сближение гомологичных хромосом заканчивается формированием синаптонемного комплекса.

Синаптонемный комплекс

Аудиофрагмент

Синаптонемный комплекс встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм. По своей морфологии синаптонемный комплекс имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов - тяжей (толщиной 30-60 нм), и центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм. Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне синаптонемного комплекса, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав синаптонемного комплекса сложен, он состоит более чем из десяти мажорных белков с молекулярными массами от 26 до 190 кДа.

Пахитена

Аудиофрагмент

Пахитена — стадия толстых нитей. Благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых имеет по две сестринские хроматиды. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.

Между гомологичными хроматидами (хроматидами разных хромосом) начинают образовываться временные связи, которые многократно перекрещивают бивалент в разных точках - образуются хиазмы.

На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя.

В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (всего около 1% от всей ДНК клетки), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез репаративен, в результате его не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восстановление утраченных.

Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводят к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие так называемый рекомбинационный узелок — большой белковый ансамбль величиной около 90 нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичными хромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм.

Подробно изучить процесс прохождения одной из форм деления диплоидной клетки, а именно со схемой мейоза, поможет данная статья. В ней вы узнаете из скольких фаз состоит данный процесс, какие особенности имеет каждая фаза, в какой фазе происходит конъюгация хромосом, что такое кроссинговер и какая результативность каждого этапа деления.

Значение понятия «мейоз»

Данная форма деления в основном характерна для клеток половой системы, а именно яичников и сперматозоидов. С помощью мейоза из материнской диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные гаметы с n набором хромосом.

Состоит процесс из двух стадий:

• Редукционная, мейоз 1 - состоит из четырёх фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Первое деление мейоза заканчивается образованием из диплоидной клетки двух гаплоидных.
• Еквационная стадия, мейоз 2 , процессуально схожа с митозом. Для этого этапа характерно разделение сестринских хромосом и расхождение их к разным полюсам.

Каждый этап состоит из четырёх последовательных фаз, которые плавно переходят одна в другую. Между двумя стадиями деления интерфаза практически отсутствует, поэтому повторный процесс репликации ДНК не происходит.

Рис. 1. Схема первого деления мейоза.

Особенностью первой стадии деления является профаза 1, которая состоит из отдельных пяти этапов. Объяснение процессов, которые происходят на каждом из них, вы найдёте далее в таблице. В ходе профазы 1 хромосомы укорачиваются за счёт спирализации. Гомологичные хромосомы так плотно соединяются друг с другом, что происходит процесс конъюгации (сближение и слияние участков хромосом).

В это время некоторые участки несестринских хромосом могут обменяться друг с другом, такой процесс называется кроссинговером.

Рис. 2. Схема второго мейотического деления.

Таблица по фазам мейоза

Фаза	Особенности
Профаза 1	Состоит из пяти этапов: Лептотена (тонкие нити) - вместо гранул хроматина появляются тонкие нити хромосом; Зиготена (объединение нитей) - происходит процесс конъюгации; Пахитена (толстые нити) - характерен кроссинговер участков хромосом; Диплотена (двойные нити) - просматриваются хиазмы и хроматиды; Диакинез – укорачиваются хромосомы, центромеры отталкиваются друг от друга, растворяются ядерные мембраны и ядрышко, формируется веретено деления.
Метафаза 1	Хромосомы выстраиваются на экваторе веретена деления, при этом ориентация центромер к полюсам абсолютно случайная.
Анафаза 1	Гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам, при этом сестринские хромосомы всё ещё соединены центромерой.
Телофаза 1	Конец телофазы обозначен деспирализацией хромосом и образованием новой ядерной оболочки.
Профаза 2	Восстанавливается новое веретено деления, ядерная мембрана растворяется.
Метафаза 2	Хромосомы выстраиваются в экваториальной части веретена.
Анафаза 2	Центромеры расщепляются и хроматиды движутся к противоположным полюсам.
Телофаза 2	Из одного гаплоидного ядра образуются два с гаплоидным набором, внутри которых находится одна хроматида.

В результате такого деления из одной диплоидной клетки образуется четыре гаметы с гаплоидным набором. Генетически у каждой из четырёх клеток своё особенное генетическое содержимое.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 3. Схема гаметогенеза.

Процесс кроссинговер мейозу 2 не характерен, так как обмен участками между хромосомами происходит в профазе первого деления.

Что мы узнали?

Деление клеток половых желёз происходит с помощью мейоза, который состоит из двух этапов деления. Каждая стадия имеет четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Особенностью первого этапа деления является образование двух клеток с гаплоидным набором хромосом. В результате второго деления количество образованных гамет равно четырём.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 186.