Лактат образуется. Лактат натрия. Молочная кислота в ротовой полости

При рассмотрении подобных тем, требующих глубокого знания химии, биологии и физиологии, постоянно путают причинно-следственные связи. Но так же надо признать, что на сегодняшний день наши многие представления о работе организма — это, в основном, догадки. Они основаны на полученных данных, которые иногда могут кардинально меняться с течением времени.

Аэробный режим

Наш организм является аэробным . То есть, он не может существовать без воздуха. Для химико-биологических реакций, происходящих на молекулярном уровне, нужен кислород . Поэтому, если можно так выразиться, мы постоянно существуем в аэробном режиме ,или, иными словами, в полной зависимости от кислорода.

Анаэробный режим

Но в последствии биохимики выяснили, что клетки могут продолжать работать и без достаточного количества кислорода (а то и вовсе без него) и по-прежнему расщеплять глюкозу (наш основной универсальный источник топлива). То есть, делать все то же самое, но уже в анаэробном режиме .

АТФ

И в том и в другом случае наши клетки производят из глюкозы молекулы АТФ (аденозинтрифосфат), которые и обеспечивают энергией все химические процессы.

Гликолиз

Процесс усвоения глюкозы называется гликолиз . Другие химические соединения, образующиеся в результате гликолиза — это пируват (пировиноградная кислота) и молочная кислота .

Считается, что пируват — это результат аэробной деятельности, а молочная кислота — анаэробной. Это не совсем так, но сути это не меняет.

Пируват

Это важнейший промежуточный продукт энергетического обмена. Одна из основных ролей пирувата в организме – участие в цикле Кребса. Это цикл взаимодействий химических элементов и ферментов, в результате которых образуются топливные элементы АТФ или ее непосредственные предшественники.

Молочная кислота

В популярных фитнес-журналах принято считать, что в тренировке существует переломный момент, когда из-за нехватки кислорода при превышении нагрузки в мышцах образуется молочная кислота. Это является причиной всех проблем — от быстрого утомления до боли, которая «вымывается» из организма через пару дней. Такое описание процессов крайне некорректно и вводит в заблуждение.

Лактат

Дело в том, что молочная кислота вырабатывается всегда (и не только молочная). И в состоянии покоя тоже. Но сама по себе она ни на что не влияет, поскольку моментально распадается на составляющие. Можно даже сказать, что она уже предстает перед нами в виде исходных элементов, покидая клетку.

Одной из составляющих этого распада (диссоциации) является лактат — соль молочной кислоты. Поэтому более уместно говорить об уровне лактата , а не молочной кислоты. Соответственно, вопрос «как вывести молочную кислоту из мышц» абсурден, поскольку ее там просто нет.

Еще более неправильно ставить знак равенства между молочной кислотой и лактатом, подразумевая, что это одно и то же. Действительно, иногда в биохимии эти два понятия приравнивают, но в совершенно других обстоятельствах, например, когда можно не учитывать общую кислотность. В нашем случае подобное сравнение привело к многолетнему искажению данных при изучении химических процессов.

Лактат, тем временем, тоже никакого зловредного воздействия на мышцы не оказывает, болей не вызывает и к утомлению не причастен. Более того, он сам по себе является не побочным продуктом, а экстремально быстрым топливом при пиковой нагрузке. Абсолютное его большинство ликвидируется печенью (и напрямую клетками) именно этим образом. Причем к нормальному уровню (в состояния покоя) он возвращается в течении часа.

Следует отметить, что многие химико-энергетические процессы в организме являются обратимыми. Это относится и к лактату, который запросто синтезируется из пирувата (и еще одного фермента NADN). Подобные превращения элементов позволяют оптимизировать циркуляцию и хранение веществ по организму и срочно транспортировать их в недоступные места в случае необходимости. Например, сквозь клеточные мембраны.

Кислотность внутриклеточной среды

Как мы выяснили ранее, про молочную кислоту, как таковую, можно забыть (но не про лактат). Однако не получится забыть про второй компонент, образовавшийся при ее распаде — свободные протоныили, если быть точным, катионы водорода H+ . Они способны менять рН (кислотность) внутриклеточной среды, в том числе сильно ее повысить с ростом концентрации, вплоть до кислоты.

Образование катионов водорода — это неизбежное условие усвоения глюкозы. Особенно, в анаэробном режиме. Есть веский повод обвинить лактат в росте кислотности . Однако при детальном рассмотрении оказывается, что некоторые реакции, из которых состоит гликолиз, ведут не к росту, а к снижению кислотности среды. Например, при синтезе лактата из пирувата, при котором забирается протон, лактат выводится из клетки белком, который так же использует для этого еще один протон.

Сейчас известно, что основной источник протонов в активно работающей мышечной клетке — это распад АТФ. Поэтому метаболический ацидоз – закисление среды мышечных клеток во время интенсивной нагрузки связан именно с использованием энергии АТФ. И не связан с синтезом и накоплением лактата, что идет вразрез с устоявшимися неверными представлениями.

«Это производство (а также выброс лактата в кровь) требует потребления протонов, снижая их концентрацию в клетке. Поэтому образование и накопление лактата может служить хорошим индикатором закисления клеточной среды, но они не связаны как причина и следствие.» — журнал Physiology .

Уровень лактата

Рост уровня лактата не имеет прямой зависимости от дефицита кислорода, как считалось ранее, но может косвенно о нем свидетельствовать. Накопление его происходит из-за малой скорости переработки веществ и трансформации их в энергию в анаэробном режиме, которая, однако, подлежит тренировке.

Синонимы: Лактат, Молочная кислота, Lactate

Молочная кислота (лактат) образуется в результате метаболизма глюкозы (гликолиз). Она высвобождается из эритроцитов (красных кровяных телец), клеток мозга и мышц скелета, после чего попадает в кровь. Накопление лактата в крови нарушает ее кислотность и может привести к метаболическому ацидозу (нарушению кислотно-щелочного баланса в организме).

Биохимический анализ крови на уровень молочной кислоты позволяет оценить степень окисления тканей организма и выявить его первоначальные причины.

Общие сведения

Лактат – это продукт клеточного метаболизма, который может присутствовать в организме в виде молочной кислоты или ее солей (в норме его содержание минимально). Утилизируют лактат печень, почки, сердце, головной мозг. При дефиците кислорода в клетках тканей концентрация молочной кислоты в крови повышается.

При достижении так называемого «лактатного порога», когда внутренние органы не успевают справляться с объемами молочной кислоты, лактат начинает накапливаться в организме (гиперлактатацидемия). Это состояние может перерасти в лактацидоз (закисление), который организм успешно нейтрализует. Но в самых тяжелых случаях происходит нарушение кислотно-щелочного баланса, что проявляется негативной симптоматикой (слабость, учащение дыхания, тошнота, рвота, потливость).

Лактацидоз подразделяется на 2 типа:

Тип А – развивается на фоне замедления кровообращения и недостаточного снабжения клеток тканей кислородом. Лактацидоз А-типа сопровождает следующие заболевания:

• тяжелая анемия;
• отек легких;
• инфаркт миокарда;
• сепсис (общее заражение организма патогенными микроорганизмами);
• шок в результате кровотечения или травмы;

Тип Б – возникает при нарушении метаболизма молочной кислоты. Примеры лактацидоза Б-типа:

• сахарный диабет ;
• почечная недостаточность;
• патологии печени;
• онкологические процессы (лейкемия, лимфома);
• СПИД;
• тяжелое отравление алкоголем, салицилатами, цианидом, метанолом и пр.

Также выброс молочной кислоты может дать чрезмерная физическая нагрузка.

Под воздействием накопленного лактата рН крови изменяется в кислую сторону, что является опасным для здоровья и требует эффективного лечения.

Для подтверждения лактатного ацидоза проводят биохимический анализ крови и анализируют 2 компонента: концентрация молочности кислоты в сыворотке, соотношение лактата и пирувата.

Показания

• Диагностика патологий кровообращения, в результате которых возникает тканевая гипоксия (недостаточное потребление тканями кислорода);
• Оценка степени ацидоза и назначение реанимационных мероприятий;
• Выявление заболеваний сердечно-сосудистой системы;
• Подозрение на инсулинонезависимый сахарный диабет;
• Определение причины лактацидоза;
• Оценка кислотно-щелочного статуса организма и рН крови;
• Диагностика асфиксии (резкое кислородное голодание) и энзимопатии (нарушение активности ферментов) у новорожденных;
• Патологические изменения в мышцах и тканях;
• Дифференциальная диагностика миопатий (наследственное заболевание мышц).

Расшифровку анализа проводят специалисты: эндокринолог, кардиолог, онколог, травматолог, хирург, терапевт, педиатр и т.д.

Норма молочной кислоты в крови

Референсные значения составляют

• 0,5 – 2,2 ммоль/л.

При этом оценивается соотношение концентрации лактата и пируата, которое в норме должно соответствовать 10:1.

Повышение значений (лактацидоз)

• Патологии сердечно-сосудистой системы: сердечная недостаточность , кардиогенный шок (острая недостаточность левого желудочка), синдром Рейно (тяжелое сосудистое заболевание, спазм мелких кровеносных сосудов);
• Нарушения кровотока и заболевания кровеносной системы;
• Инсулинонезависимый сахарный диабет;
• Повышенная физическая нагрузка (как правило, у профессиональных спортсменов);
• Тетания (судороги на фоне нарушения кальциевого обмена);
• Столбняк (бактериальное заболевание с поражением нервной системы);
• Эпилепсия (патология нервной системы, проявляющаяся судорожными припадками с потерей сознания);
• Гепатит (вирусное воспаление печени) в острой форме;
• Цирроз печени (аномальное изменение структуры ткани органа);
• Онкологические процессы: лимфома (рак лимфатической системы), лейкемия (рак крови) и т.д.;
• Полиомиелит (высокозаразное заболевание нервной системы, спинномозговой паралич);
• Тканевая гипоксия (кислородное голодание);
• Гипотония (низкое артериальное давление);
• Тяжелые кровотечения;
• Легочная недостаточность, гипервентиляция (нарушение частоты или глубины дыхания).

Временное повышение концентрации молочной кислоты возможно в результате:

• дефицита в организме витамина В1;
• длительного регулярного употребления алкоголя;
• отравления химическими элементами: этанолом, салицилатами, токсинами, метанолом и т.д.;
• дегидратации (обезвоживание организма);
• беременности (на 3 триместре уровень молочной кислоты может немного повыситься);
• приема медикаментов: препарата натрия, нитропруссида, адреналина, метформина, фруктозы или глюкозы, пропиленгликоля, метилпреднизолона, фенформина и т.д.

Понижение значений

• Гиподинамия (ослабление мышечных волокон вследствие малоподвижного образа жизни);
• Резкое снижение массы тела на фоне диет, соблюдения постов или наличия заболеваний (булимия, анорексия и т.д.);

Также занизить результат может прием следующих препаратов: морфин, метиленовый синий (синтетический краситель, антисептик).

Подготовка к анализу

Биоматериал для исследования: венозная/артериальная кровь.

Время и условия забора крови: предпочтительно утреннее (с 8.00 до 11. 00), строго натощак. В экстренных случаях возможно в течение дня после 4-х часового голодания.

Общие правила подготовки к исследованию:

• в день процедуры можно пить обычную воду, нельзя другие напитки (чай и кофе, соки, травяные отвары, энергетики, газировку и т.д.);
• за сутки до анализа необходимо исключить из рациона жирные и жареные блюда, пряности, копчености, маринады;
• за день до сдачи крови нельзя принимать алкоголь;
• накануне и в день анализа рекомендовано оградить себя от психоэмоционального и физического перенапряжения;
• за 2-3 часа до манипуляции запрещено курить сигареты, кальян.

Обо всех текущих или недавно оконченных курсах медикаментозного лечения или самостоятельного приема лекарственных препаратов, БАДов, гомеопатии необходимо сообщить врачу заранее.

Забор крови не осуществляется в один день с другими процедурами (ректальное обследование, УЗИ, КТ, МРТ, флюорография, рентген, физиотерапия и т.д.).

На заметку: как правило, кровь берут из локтевой вены методом стандартной венепункции. При этом на руку жгут накладывать не рекомендуется. Если нет возможности избежать наложения жгута («плохие» вены), то выполнить забор крови нужно немедленно (держать жгут не дольше полминуты).

Другие исследования глюкозы и метаболитов углеводного обмена

Листовка

L-молочная кислота образуется в результате метаболизма в организме человека и животных, а также в процессе жизнедеятельности бактерий. D-молочная кислота продуцируется только некоторыми видами микроорганизмов. Наличие L-молочной кислоты в продукте связывают с процессами брожения, D-молочной — с микробной контаминацией и порчей продукта при условии, что брожение при производстве не предусматривалось. По сравнению с L-формой D-лактат медленнее усваивается организмом.
Молочная кислота и ее соли используются в пищевой промышленности как регуляторы кислотности Е270 и Е326-E329. Согласно Техническому регламенту Таможенного союза 029/2012 «Требования безопасности пищевых добавок, ароматизаторов и технологических вспомогательных средств» содержание молочной кислоты в нектарах не должно превышать 5 г/л. Для производства заменителей женского молока, смесей для детского питания и продуктов прикорма может использоваться L-молочная кислота, полученная от нетоксигенных и непатогенных штаммов.
Ферментативный анализ позволяет провести стереоспецифичное определение изомеров молочной кислоты с целью выявления микробной контаминации пищевых продуктов

Определение D-молочной кислоты и L-молочной кислоты в пищевых продуктах

Набор представляет собой тест-систему для ферментативного определения D-молочной кислоты и L-молочной кислоты с помощью спектрофотометрии.

Аналогом тест-системы Roche Diagnostics является набор Enzytec™ Generic D-/L-Молочная кислота

Молочная кислота, которую называют также оксипропионовой кислотой или лактатом - это органическое вещество, выделяющееся в процессе молочнокислого брожения, например, во время скисания молока или при консервации овощей. Она присутствует в тканях живых существ, в том числе, в мышцах, крови и моче. Ее способны производить бифидобактерии, лактобактерии и актиномицеты - микроорганизмы, обитающие в кишечнике. Некоторые другие бактерии, населяющие кишечник, питаются молочной кислотой, превращая ее в другие соединения, необходимые организму. Лактат широко используют в ветеринарии как антисептическое средство, а также для нормализации пищеварительных процессов.

Состав, форма выпуска препарата и условия хранения

Молочная кислота - это сиропообразное, не имеющее цвета, либо слегка желтоватое вещество, со слабо различимым специфическим запахом, кислое на вкус. Оно содержит около 75% собственно молочной кислоты и около 15% ее ангидрида. Обладает удельным весом ~ 1,2. В любом соотношении смешивается с водой, эфиром, спиртом и глицерином. В ветеринарии используется обычно натуральный лактат, реже - синтетический.

Молочная кислота выпускается в стеклянных флаконах или полимерных бутылках объемом 20, 100, 200, 500 и 1000 мл. Концентрация препарата - 40%, или 80%.

При попадании молочной кислоты на поверхность кожи, ее необходимо смыть водой с мылом, при воздействии на слизистые оболочки - промыть большим количеством теплой воды.

Хранят препарат вдали от продуктов питания и бытовой химии, в месте, недоступном для животных и детей, при температуре от -40°C до +35°C, в течение десяти лет.

Лечебные свойства молочной кислоты

При применении внутрь раствор молочной кислоты оказывает антисептическое и противобродильное действие. Ослабляет спазмы сфинктеров пищеварительного тракта, способствует более быстрому продвижению химуса. Стимулирует пищеварительные железы.

Усиливает моторику рубца, сетки и книжки, образование жвачки. Производит раздражающее действие на слизистые оболочки органов пищеварения, ускоряя обменные процессы. Неразбавленный лактат приводит к некрозу слизистых оболочек.

При применении наружно раствор обладает следующими свойствами:

• дезинфицирующими (10-30%-ный);
• кератолитическими (10%-ный);
• прижигающими (10-50%-ный).

Показания к применению

Молочную кислоту применяют для лечения различных заболеваний у КРС, коз, овец, кур, наружным или внутренним способом.

• При трихомонозе у коров 0,5-1%-ный раствор лактата применяют для спринцевания влагалища.
• Две столовые ложки препарата, разведенные в десяти литрах воды, спаивают кроликам в течение суток для улучшения усвоения корма. Дезинфекцию кормов для кроликов проводят 4%-ным раствором молочной кислоты.
• Курам для укрепления иммунитета, увеличения яйценоскости и привесов каждый день добавляют 0,5 мл 40%-ного раствора на 1 кг корма. Это положительно влияет на прочность яичной скорлупы.
• В виде прижигающего средства молочную кислоту используют при дезинфекции воздуха инкубаторов и птичников (против возбудителей таких заболеваний как тиф, холера, пуллороз, респираторный микоплазмоз и инфекционный ларинготрахеит птиц). На 1 м³ пространства расходуют 15-20 мл кислоты. Молочнокислые пары губительно воздействуют на стрептококки и стафилококки, поэтому лактат используют для аэрозольной дезинфекции животноводческих помещений.
• Для профилактики респираторных заболеваний у телят и цыплят молочную кислоту используют вместе с йодтриэтиленгликолем (цыплятам - 0,5 мл, телятам - 0,5-1мл 40%-ного раствора на 1 кг корма).
• Наружно 10-50%-ный раствор молочной кислоты, содержащие ее мази и пасты применяются для лечения язв слизистых оболочек и кожи, бородавок, мозолей, свищей копытного хряща. 80%-ный раствор удаляет новообразования и оказывает кератолитическое воздействие на разрастания ороговевшей ткани.

Для лечения тимпании рубца у крупного рогатого скота, коз и овец, а также метеоризма, гипоацидного гастрита, острого расширения и хронического воспаления желудка, газообразования у лошадей, свиней, кроликов, собак и пушных зверей молочную кислоту применяют внутрь.

Для этого используют водный раствор препарата, концентрация которого не превышает 2% (то есть, к 1 мл 40%-ного лактата добавляют 20 мл воды, или к 5 мл 40% -ного лактата - 100 мл воды). Его дают животным в следующих дозах:

При острой диарее поросятам можно давать препарат в дозе 0,5-1 мл. Но когда заболевание переходит в хроническую форму, использование молочной кислоты становится бесполезным.

Водным раствором лактата можно обрабатывать поверхность мясных продуктов. Таким образом будет уничтожена большая часть присутствующей на них микрофлоры, а уцелевшие микроорганизмы значительно замедлят свое развитие.pH стабилизируется до 4,0-5,4. Такая обработка не влияет на качественные показатели мясных продуктов.

О случаях передозировки препарата информации нет. Даже при восьмикратном превышении дозы, которую рекомендует инструкция по применению, молочная кислота не наносит вред организму животного. К противопоказаниям относятся: туберкулез, острая печеночная недостаточность, гиперацидный гастрит, мокнущая язва на теле. После применения молочной кислоты продукцию животноводства разрешается использовать без каких-либо ограничений.

Основной путь поступления энергии в клетки это деградация глюкозы. Молекула глюкозы подвергается серии из 10 последовательных реакций чтобы дать две пировиноградные кислоты в ходе процесса называемого «гликолиз». Далее одна часть пировиноградной кислоты частично окисляется и превращается в двуокись углерода и воду. Другая часть превращается в молочную кислоту под контролем фермента лактатдегидрогеназы (LDH). Эта реакция является обратимой.

УТИЛИЗАЦИЯ ЛАКТАТА Утилизация лактата в организме осуществляется через несколько механизмов:

• преобразование лактата в глюкозу и гликоген (глюконеогинез). От 15 до 20% от общего количества лактата таким образом, превращается в гликоген, в основном в печени.;
• в ходе окисления пирувата- реакции обратной рождению лактата. Она выполняется в основном на уровне мышц и миокарда и является для этих двух структур важным источником энергии;
• остальное выделяется, в основном через почки и пот.

Несмотря на отличие механизмов утилизации, мы можем видеть, что ЧАСТЬ ЛАКТАТА ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ СИНТЕЗА ЭНЕРГИИ через образование новых молекул глюкозы и ее деградацию в присутствии кислорода. Общая масса лактата в крови отражает сочетание двух процессов: его появления (производство и трансфер мускулатурой) и его утилизацию (метаболизм и экскреция).

Ra (Rate of appearance) – скорость образования лактата; Rd (Rate of disappearance) – скорость глобальной утилизации лактата;

В стабильном состоянии концентрация лактата в крови остается постоянной. Скорость появления и утилизации лактата в этом случае равны. Любое изменение в скорости появления и утилизации лактата результат нарушения баланса. Появление дисбаланса может быть истолковано:

• изменение (увеличение или уменьшение) скорости образования лактата;
• изменение скорости глобальной утилизации лактата;
• объединение этих двух процессов.

Увеличение скорости образования лактата как представляется, прежде всего, связано с процессами окисления. Действительно, лактат может быть использован в качестве источника энергии для мышц состоящих в основном из «медленных» волокон и «быстрых» волокон типа А, у которых преобладает аэробный метаболизм.

Исследования проведенные на крысах показывают, что тренировка на выносливость увеличивает метаболизм утилизации лактата в крови без изменения его появления. Однако, даже если в абсолютном выражении скорость образования лактата в течении года растет, постепенно эффективность этого механизма обеспечивающего утилизацию лактата снижается из-за роста скорости образования в следствии роста эффективности тренировок. Рост уровня лактата в крови выражается формулой Ra-Rd с зависимостью от увеличения потребления кислорода. Снижение скорости глобальной утилизации лактата по отношению к росту скорости образования лактата объясняет стремительный рост лактата в крови. Иначе говоря, рост молочной кислоты в крови зависит от интенсивности физической нагрузки и способности организма его утилизировать.

ДВУХСЕКЦИОННАЯ ЛАКТАТНАЯ МОДЕЛЬ Группа ученых из Страсбурга попыталась математически смоделировать модель образования и утилизации лактата в организме. Это исследование вылилось в закон сохранения массы лактата в организме. Согласно этой модели, обмен лактата в организме можно представить как систему двух сообщающихся сосудов. Один сосуд это мышцы. Другой сосуд это кровеносная система. Они соединены между собой механизмом диффузии. В состоянии покоя, производство и утилизация лактата в организме уравновешены, а концентрация лактата в мышцах и крови одинакова. В начале выполнения упражнения уровень лактата в обоих сосудах поднимается, но больше всего он растет в мышцах.

По окончании упражнения в фазе восстановления №1, помимо механизма утилизации лактата, в организме подключается механизм диффузии лактата из мышц в кровь, в следствии чего уровень лактата в крови повышается. В ходе фазы восстановления №2 уровень лактата в крови понижается тоже. Математический анализ позволил представить этот процесс в форме двух экспонент с поправками особенностей организма метаболизировать лактат.

ЛАКТАТ МЕЖДУ КРОВЬЮ И МЫШЦАМИ Благодаря технологии биопсии мышц, были произведены сравнительные исследования кинетических изменений лактата в крови и мышцах. В течении занятия продуцированный лактат внутри мышечной клетки может:

• аккумулироваться и пройти процесс окисления (преобразования с присутствием кислорода);
• распространиться в межклеточное пространство, где он может быть подобран и использован другими мышечными волокнами с более выраженным кислородным метаболизмом;
• появиться в венозной крови и быть транспортирован в другие органы такие как: мышцы в состоянии покоя, миокард, печень….

Механизмы транспортировки лактата в крови и мышцах могут быть разные.

Сравнения концентрации лактата в мышцах и крови показывают, что если усилие превышает 75-80% VO2max то концентрация лактата в мышцах (биопсия мышц передней поверхности бедра) выше чем в крови. В отличие от занятий умеренной интенсивности 30%,50%,70%VO2max где концентрация лактата в артериальной крови выше чем в мышцах. Биопсия мышцы и забор крови проводились с 4-ой по 12 минуту выполнения усилия.

Таким образом, ЛАКТАТ В КРОВИ НЕ БУДЕТ СИСТЕМАТИЧЕСКИ ТОЧНО ОТРАЖАТЬ ПРИСУТСТВИЕ ЛАКТАТА В МЫШЦАХ. И разница показателей будет увеличиваться по мере роста интенсивности упражнения.

Механизм вывода лактата из мышечных волокон не известен. С определенного уровня внутриклеточной концентрации лактата начинает работу механизм диффузии. Количество лактата в крови на единицу времени на начало работы начинает расти, а затем остается постоянным даже тогда когда количество лактата в мышцах продолжает расти. Внеклеточный Ph или уровень кислотности за пределами мышц, кажется играет главную роль в в механизме насыщения. Представляется, что появление лактата напрямую зависит от уровня Ph и в упражнениях большой мощности, появлений ацидоза (смещение кислотно-щелочного баланса организма в сторону увеличения кислотности или уменьшению рН) препятствует появлению лактата в крови. Однако здесь нужно быть осторожными в выводах, так как математическая модель образования лактата противоречит этой версии.

Продолжение следует.

NB: При переводе данной статьи были опущены все ссылки упоминаний на оригинальные исследования. Текст был максимально упрощен. В частности, из него были изъяты все химические формулы. Сделано это было с целью облегчить восприятие материала. Желающие могут найти все ссылки в оригинальном тексте.